В-третьих, резко увеличиваются размеры организма, что при прочих равных условиях способствует, как мы видели, ослаблению пресса хищников и тем самым уменьшает стимул к дальнейшей структурной агрегации.
Ценометабионтные организменные системы как конструкционные блоки по тем же причинам пригодны еще менее, чем метабионтные, что и определило, судя по всему, отсутствие организмов еще более высокого структурного уровня, которые могли бы появиться в результате структурной агрегации ценометабионтов. Иначе говоря, те рассмотренные выше экологические стимулы, которые способствовали агрегации монобионтов, на уровне метабионтов значительно уменьшились, а на уровне ценометабионтов исчезли вовсе, в связи с чем прекратился и дальнейший процесс структурной агрегации живого, завершившийся появлением ценометабионтных систем.
При этом продолжается, однако, ничем не ограниченный во времени, грандиозный в своей многоплановости внутрициклический процесс адаптивной эволюции живых систем. В современных земных условиях процесс этот ограничен лишь тремя конкретными уровнями структурной агрегации организмов — монобионтным, метабионтным и ценометабионтным.
Автобионтные и анавтобионтные живые системы
Деление живых систем на автобионтные и анавтобионтные отражает два принципиально различных способа организации процессов метаболизма. Как процесс обмена веществом и энергией между организмом и окружающей его средой метаболизм может быть организован двумя существенно различными способами, в основе которых лежат принципиально различные экоморфологические предпосылки.
Первый способ — автобионтный — заключается в осуществлении всего комплекса обменных процессов собственными силами организма. Центральным, важнейшим видоспецифическим звеном этого метаболического комплекса являются репликация генома и синтез белка. Некоторые другие, функционально не менее важные, но менее видоспецифические процессы, прежде всего связанные с накоплением энергии в форме адено-зинтрифосфата, в отдельных случаях могут осуществляться на основе использования необходимой материальной базы другого организма. Это, в частности, можно видеть на примере бактерий из группы хламидий, которые, будучи облигатными внутриклеточными паразитами, приспособились к существованию в среде, богатой АТФ, и поэтому практически утратили способность к самостоятельному синтезу АТФ, за что их называют, «энергетическими паразитами». Тем не менее даже и в этом крайнем случае — при использовании экзогенных источников АТФ — репликация генетического материала и синтез белка осуществляются' собственными силами организма, в чем и состоит характернейшая черта рассматриваемого способа организации метаболических процессов. Ясно, что для этого организм должен располагать, соответственно, собственными ферментными и белоксинте-зирующими аппаратами. Из этого, в свою очередь, вытекают два следствия:
1)наличие указанных ферментных и синтезирующих аппаратов возможно только на основе определенного комплекса морфологических адаптации на уровне макромолекул и надмолекулярных агрегатов различной сложности, развитие которых делает организм в структурном отношении достаточно сложным;
2)при таком способе организации обменных процессов организм неизбежно должен иметь многоплановые прямые связи с внешней средой, в том числе трофические, обеспечивая как поступление вещества и энергии извне, так и удаление возникающих продуктов обмена в окружающее пространство.
Этот способ организации процессов метаболизма свойствен всем клеточным организмам, т. е. все клеточные организмы — а в т о б и о н т ы. Кроме того, автобионтами были, несомненно, и все первичные доклеточные организмы, поскольку они могли возникнуть не иначе как живые системы, самостоятельные в трофоэнерге-тическом отношении. В этой связи важно еще раз подчеркнуть, что понятие автобионтности связано не с клеточной структурой организма как таковой, а с определенным способом организации метаболических процессов, хотя в современной земной биоте автобионты представлены только клеточными организмами.
Второй способ — анавтобионтный,— в отличие от первого, состоит в осуществлении всех обменных процессов на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма, что в принципе возможно только для облигатных внутриклеточных паразитов, поскольку все эти аппараты представляют собою структуры субклеточного уровня. Из этого вытекают два следствия:
1)такой способ организации метаболических процессов открывает широкие возможности к морфологическому упрощению организма, так как последний лишен необходимости иметь собственные энергозапасающие, ферментные и синтезирующие аппараты;
2)в этом случае организм не имеет прямых трофических и энергетических связей с окружающей его средой, поскольку не только поступление вещества и энергии извне, но и все синтезы обеспечиваются организмом хозяина.
Такой способ организации процессов метаболизма свойствен всем вирусам, т. е. все вирусы — анавтобионты. Суть паразитирования вирусов состоит в том, что проникающая в клетку вирусная нуклеиновая кислота навязывает клетке свою программу синтеза, в результате чего синтезирующий аппарат клетки вместо специфических для клетки синтезов начинает осуществлять синтезы вирусспецифические. На внутриклеточной стадии своего развития вирус представляет собою лишь подсистему в целостной живой системе вирус — клетка, выполняя в этой системе функции информационного центра, тогда как метаболические функции в масштабах системы целиком лежат на клетке. В соответствии с этим вирус не питается в обычном понимании этого термина и не растет: в инфицированной клетке под действием вирусной нуклеиновой кислоты происходит лишь синтез нового поколения вирионов, обеспечиваемый материальными, энергетическими и синтезирующими средствами клетки.
Таким образом, рассмотренные способы организации процессов метаболизма имеют прямо противоположные экоморфологические следствия, которые создают самые фундаментальные различия между организмами. Эти различия касаются самой основы важнейших жизненных процессов и по своей глубине и функциональной многозначности, бесспорно, превосходят все другие различия между формами живой природы.
Автобионтные живые системы
К числу автобионтных живых систем принадлежат, следовательно, все древнейшие доклеточные и все клеточные организмы, а также все образуемые ими надорганизменные ассоциации любого ранга.
По качественному функционально-структурному разнообразию автобионтные системы в земной биоте составляют и, несомненно, всегда составляли громадное большинство живых систем, что определяется их трофоэнергетической самостоятельностью и связанной с нею широчайшей адаптивной вариабельностью, которая создает основу для их многоплановых эволюционных изменений. Все многообразие земной жизни, как существующей сегодня, так и существовавшей в прежние геологические эпохи, практически почти целиком обусловлено именно адаптиввой эволюцией автобионтов. Аспекты разнообразия автобионтов детально рассматриваются в гл. 7. Здесь мы лишь отметим, что это разнообразие в своих наиболее крупных элементах определяется трофическими факторами.
Совокупность организмов-автобионтов в единой экоморфологической системе организмов. образует один из двух таксонов самого высокого ранга — царство автобион.
Анавтобионтные живые системы
Анавтобионтные живые; системы представлены только вирусами и их ассоциациями. Они представляют собою пример крайней минимизации живой системы, что определяется их трофоэнергетической несамостоятельностью, т. е. полной метаболической зависимостью от организма-хозяина. Эти свойства анавтобионтных живых систем приводят к их сравнительно узкой адаптированности и функционально-структурному однообразию: будучи неподражаемо разнообразными в малом и образуя множество мелких физиолого-биохимических вариаций различного плана, они, в то же время, удивительно однотипны в части своих основных функциональных и структурных особенностей. Поэтому если автобион составляет основу качественного разнообразия земной биоты, то вклад анавтобиона в это разнообразие сравнительно невелик.
Совокупность организмов-анавтобионтов в единой экоморфологиче-ской системе организмов образует самостоятельный таксон высшего ранга — царство анавтобион.
Анавтобион принципиально отличается от автобиона по своему генезису. Если автобион, т.е. совокупность клеточных организмов, представляет собою бесспорно монофилетическое царство, то анавтобион столь же бесспорно полифилетичен: по общему убеждению, разные группы вирусов происходят от организмов из самых различных систематических групп, представляя, видимо, «побочный продукт» их филогенеза.
Принадлежность вирусов к числу организмов и даже к числу живых систем в настоящее время не является общепризнанной, что вынуждает нас остановиться на рассмотрении этих вопросов в пп. 2.2.5.4 и 3.2.5.