Только агрегация монобионтов в более сложную, многоблочную организменную систему смогла разорвать этот замкнутый круг моноструктурности и привела к принципиальному расширению спектра адаптивной эволюции на основе многоклеточной конструкции тела.
Воздействие пресса хищников на живые объекты, находящиеся в составе агрегата, является статистически менее выраженным, чем на аналогичные объекты, пространственно обособленные и рассеянные в среде. Это способствовало как возникновению разного рода колоний прикрепленных организмов, так и структурной агрегации монобионтов в организменные системы более высокого структурного ранга.
Наряду с этим структурная агрегация монобионтов экологически стимулировалась и некоторыми другими аспектами воздействия хищников, и прежде всего тем, что по своим линейным размерам агрегаты монобионтов всегда превосходят тех отдельных монобионтов, которыми они образованы. Вследствие этого, по сравнению с отдельными монобионтами, их агрегаты и, в частности, образуемые ими организменные системы более высокого структурного ранга всегда находятся под воздействием более слабого пресса хищников, что, несомненно, также оказывает мощное стимулирующее воздействие на процесс структурной агрегации живых систем.
С увеличением абсолютных размеров организм как жертва становится доступным все более узкому кругу хищников. Этот факт уже давно известен экологам и, в частности, послужил основанием к тому, чтобы рассматривать рост рыб как адаптацию, направленную на ослабление пресса хищников. В этой связи совершенно ясно, что структурная агрегация как способ уменьшения пресса хищников экологически наиболее целесообразна для самых мелких организмов и, следовательно, в первую очередь именно для монобионтов как мелких и мельчайших блоков жизни, что и привело во многих случаях к агрегации их в более крупные организменные системы. К этому следует добавить, что абсолютные размеры хищника и жертвы определяют их отношения двояким путем:
1)линейные размеры жертвы определяют, насколько она доступна для хищника как объект определенного размерного класса. Этот аспект имеет существенное значение в любой системе хищник — жертва;
2)если и хищник, и жертва способны к активной локомоции, то в их отношениях появляется новый элемент — соревнование в скорости поступательного движения. В условиях пелагиали, т. е. в толще воды, где, по-видимому, происходил процесс агрегации каких-то протерозойских монобионтов в первые многоклеточные организменные системы, результат подобных соревнований целиком определяется законами гидродинамики.
Поскольку способность к активному поступательному движению свойственна не только одноклеточным животным, но и очень многим одноклеточным планктонным водорослям и бактериям, в планктонных системах хищник — жертва соревнование в скорости плавания представляет собою фактор, имеющий очень общее экологическое значение.
Закономерности поступательного движения в сплошных средах в связи с процессом экоморфогенеза детально рассматриваются в гл. 8; здесь же мы отметим, что при длине плавающих организмов менее 4,5 м доступные для них скорости плавания связаны с их линейными размерами прямой зависимостью. Это значит, что в диапазоне длин, характерных для монобионтов и их первичных многоклеточных агрегатов, доступные для организмов скорости плавания тем выше, чем больше их линейные размеры. Поэтому увеличение линейных размеров жертвы при прочих равных условиях означает и увеличение скорости ее плавания, а отсюда — и уменьшение ее доступности для хищника, что также, несомненно, явилось одной из экологических причин, стимулировавших процесс структурной агрегации монобионтов в более крупные организменные системы.
Поскольку все многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы возникли из первичных организмов — монобионтов, мы называем их метабионтами, а их собственную программу развития — метабионтной. Использование основы цеха, в этих терминах имеет тот же смысл, что и в словах Meta-zoa и Metaphyta. К метабионтам относятся, следовательно, многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы.
Таким образом, подобно тому как возникновение монобионтов было результатом структурной агрегации определенных доорганизменных объектов молекулярного уровня, так становление метабионтов представляет собою результат агрегации монобионтов.
Второй организменные уровень функциональной организации живой системы является, следовательно, результатом нового витка структурной агрегации, в ходе которого функционально-структурная и информационная организация живой системы принципиально усложнилась. При этом моноцентризм генетической информационной системы сохранился только на своем прежнем — монобионтной — уровне, т. е. на уровне клетки; централизация же собственной программы развития многоклеточного организма получила выражение на более высоком структурном уровне межклеточных взаимодействий.
Отсутствие централизованной в масштабах организма-метабионта генетической программы на первой стадии многоклеточности у таких организмов, как губки, приводит к большой автономии любых фрагментов тела и высокой регенеративной способности организма. По мере усложнения многоклеточной организменной системы программа онтогенеза все более централизуется на основе прогрессивного развития целостной системы морфопоэтических факторов, определяющей различную экспрессию генов в отдельных клетках В результате этого функциональная автономия отдельных фрагментов организма и его регенеративная способность уменьшаются, тогда как его функциональная компартментализация растет, т. е. повторяется цикл, уже пройденный в рамках одноклеточной структуры тела, филогенетически приведший к высококом-партментализированной конструкции тела, характерной для таких наиболее продвинутых групп одноклеточных, как жгутиконосцы или инфузории.
В эволюции метабионтов ясно выделяются два структурно различных пути: 1) адаптивное развитие в рамках метабионтной организменной структуры, что в громадном большинстве случаев оказалось экологически наиболее целесообразным и в некоторых систематических группах привело к появлению организмов наивысшей функционально-структурной сложности; 2) интегративное развитие колоний метабионтов, сопровождавшееся более или менее глубокой функционально-структурной специализацией и интеграцией образующих колонию организмов и прогрессирующей незавершенностью их вегетативного деления,
Обычное вегетативное размножение в конечном итоге завершается пространственным отделением дочернего организма от родительского, в результате чего в случае прикрепленных организмов возникает колония, т. е. некоторая ассоциация расположенных поблизости друг от друга коадаптированных структурно самостоятельных организмов, примерами чего могут служить хотя бы такие ассоциации, как клоны земляники или валлиснерии.
При незавершенном вегетативном делении зачаток дочернего организма сохраняет функционально-структурную связь с родительским организмом и в силу этого остается его частью. В этом случае при неоднократном вегетативном делении совокупность родительского и дочерних организмов превращается в «псевдоколонию» — сложную систему организменного уровня, в которой зачатки отдельных дочерних организмов могут иметь разную степень функционально-структурной самостоятельности, но всегда сохраняют ту или иную, онтогенетически исходную функционально-структурную общность на основе общесистемного обеспечения определенных жизненно важных функций.
Таким образом, структурная агрегация метабионтов имела в своей основе развитие процесса прогрессирующей незавершенности вегетативного размножения почкованием, в результате чего возникали узкоадаптированные гроздеподобные организменные системы, приспособленные преимущественно к прикрепленному, реже планктонному существованию. Функционально-структурная и информационная организация их оказалась агрегатно еще более сложной, чем в случае метабионтов. В частности, организменный уровень живой системы оказался еще более удаленным от молекулярного уровня материализации генетической программы развития системы, что, вероятно, явилось одним из факторов, обусловивших весьма ограниченное распространение организменной системы этого типа в органическом мире.
Как и в случае структурной агрегации монобионтов, агрегация мета-бионтов привела к их функциональной дифференциации, специализации и всесторонней коадаптации. В результате этой интегративной эволюции образующие колонию организмы-метабионты исторически утратили. свою организменную самостоятельность и их положение в колонии было низведено до уровня органов, а колония, напротив, приобрела черты функционально неделимой организменной системы, перейдя, таким образом, на новый, более высокий организменный уровень функциональной организации. На этом уровне метабионты стали суборганизменными структурными блоками, т.е. подсистемами нового организма, и, следовательно, заняли в новой организменной системе то самое положение, которое моно-бионты занимают в организменной структуре метабионтов. Поскольку все организмы этого нового, более высокого структурного уровня исторически возникли в результате интегративной эволюции тех или иных ассоциаций метабионтов, мы называем их ценометабионтами.
Если метабионтная конструкция организма оказалась в равной мере доступной грибам, растениям и животным, то ценометабионты представлены почти исключительно животными, из числа которых к ним относятся живые системы, традиционно называемые «колониями». Из вымерших форм таковы, в частности, некоторые кораллы и граптолиты, а в современной фауне — «колониальные» гидроидные полипы, сифонофоры, «колониальные» коралловые полипы, сгибающиеся, мшанки, некоторые «колониальные» крыло-жаберные, сложные «колониальные» асцидии, огнетелки и боченочники. Все эти ценометабионтные системы по своей функциональной организации находятся на организменном уровне, что, по мнению автора, однозначно определяется наличием у них общесистемной компартментали-зации организменного типа, т. е. наличием тех или иных структурно обособленных общесистемных органов. Более детально организменный характер всех перечисленных ценометабионтных систем обсуждается в п. 3.3; здесь мы лишь отметим, что интеграция функций в рамках общей организменной системы у них хотя и выражена в различной степени, но во всех случаях настолько глубока, что, бесспорно, доказывает их организменный характер.