У растений и грибов, при неограниченном росте и многократном ветвлении их талломов, побегово-корневых систем и мицелиев, отдельные фрагменты вегетативного тела, как правило, представляют собою обычные структурные блоки организма, не предназначенные для вегетативного размножения, в силу чего организменная целостность всей разветвленной системы не подлежит сомнению. И растениям, и грибам свойственны весьма разнообразные способы вегетативного размножения путем пространственного отделения от родительского организма тех или иных фрагментов, т. е. дочерних организмов. Не останавливаясь на описании этих способов, хорошо известных в ботанике и микологии, отметим лишь, что все они могут быть разделены на две группы.
Одна группа объединяет такие способы вегетативного размножения, которые основаны на простой фрагментации вегетативного тела, примером чего может служить фрагментирование мицелия грибов, состоящее в отделении от общей мицелиальной системы тех или иных неспециализированных фрагментов либо слабо специализированных фрагментов, каковы мелкие фрагменты мицелия — артроспоры.
Другая группа объединяет способы вегетативного размножения, основанные на отделении от родительского организма специализированных фрагментов. К их числу принадлежат, в частности, широко известные у растений выводковые почки, возникающие на поверхности растения и отпадающие на некотором этапе своего развития. Прорастание выводковых почек и развитие побегов дочерних растений начинается обычно еще до отпадения выводковой почки от родительского растения, как это происходит, например, у некоторых папоротников и толстянковых. В этом случае создается, следовательно, система, внешне аналогичная ценометабионтной конструкции, однако от перечисленных выше зоологических систем такого уровня она принципиально отличается своим временным характером. Родительское растение с находящимися на нем выводковыми почками по своему функциональному состоянию подобно почкующейся метабионтной гидре, а не ценометабионтному гидроидному полипу: как выводковые почки, так и почки на гидре в онтогенезе представляют собою лишь временные состояния, длительность существования которых в таком качестве обусловлена только ритмом вегетативного размножения. Постоянство же видимой картины папоротника Asplenium с прорастающими выводковыми почками на листьях или почкующейся гидры является результатом квазистационарности процесса, т.е. определяется постоянной сменой отпадающих и вновь возникающих почек.
Таким образом, в рассмотренных случаях ценометабионтная организ-менная система фактически не возникает: совокупность родительского растения с находящимися на нем выводковыми почками развивается в онтогенезе не по интегративному пути, а по пути прогрессирующего функционально-структурного разобщения родительского и дочерних организмов, в чем и состоит принципиальное отличие подобных макросистем от настоящих зоологических ценометабионтных систем организменного типа. Точно так же обстоит дело и в любых других случаях вегетативного размножения растений и грибов: все эти случаи по той же причине не приводят к образованию ценометабионтных организменных систем.
Весьма своеобразным вариантом гетерогенной ценометабионтной системы являются лишайники. При бесспорно симбиоти-ческой структуре их талломов и столь же очевидной генетической обособленности микобионта и фикобионта, они в то же время имеют ряд особенностей, характерных для организменных ценометабионтных систем.
В этом смысле совершенно исключительный интерес представляет, по мнению автора, полная аналогия некоторых эволюционно прогрессивных способов вегетативного размножения, специфических для лишайников и типично ценометабионтных пелагических гидроидных полипов — сифонофор. Тем и другим свойствен способ вегетативного размножения, состоящий в отделении фрагментов тела, содержащих минимальный комплект функционально необходимых структур, совокупность которых может дать начало новому организму. У лишайников такие фрагменты представлены изидиями и соредиями, т. е. маленькими клубочками гиф микобионта с находящимися между ними немногими клетками фикобионта, причем клубочки эти либо покрыты специальным коровым слоем, либо не имеют его. У сифонофор имеются аналогичные, по функциональному назначению, образования — кормидии, представляющие собою структурно обособленные группы важнейших органов. В состав кормидия входит обычно один кормящий полип — гастрозоид, один пальпон, выполняющий, как полагают, выделительные функции, и два гонофора, несущих половую функцию.
Функциональная аналогия соредии, изидий и кормидиев, несомненно, подтверждает закономерный характер возникновения подобного способа размножения у ценометабионтов и в этом смысле имеет совершенно исключительное значение для правильной интерпретации агрегатной структуры ценометабионтных организменных систем: названные фрагменты — соредии, изидии и кормидии — представляют собою элементарные единицы новой ценометабионтной организменной структуры. Именно поэтому в рассмотренных случаях вегетативного размножения лишайников и сифонофор происходит отделение уже не отдельных метабионтных структур, филогенетически соответствующих первичным особям изначальной колонии, а функционально целостного комплекса функционально различных коадаптированных метабионтов, выполняющих функции конкретных органов. Этот факт служит, по мнению автора, одним из веских доказательств организменного уровня ценометабионтной системы как в случае лишайников, так и в случае сифонофор.
Строго говоря, не все лишайники формально могут быть отнесены к ленометабионтам, поскольку фикобионт чаще всего представлен не мета-бионтом, а монобионтом, т. е. цианобактериями или одноклеточными водорослями, и, соответственно, слоевище лишайника чаще всего имеет моно-метабионтную основу, а не мета-мета бионтную, как у рассмотренных выше зоологических ценометабионтных систем.
Только в более редких случаях в талломе лишайника фикобионт, как и микобионт, является многоклеточным, что имеет место, когда фикобион-том служит, например, какая-то зеленая нитчатая водоросль, в частности Trentepolia; только в подобных случаях лишайник формально является ценометабионтом. Тем не менее общие черты ценометабионтной системы третьего организменного уровня свойственны лишайникам и при наличии монобионтного фикобионта, что подтверждается хотя бы наличием у них и в этом случае изидий и соредий. Эти и другие вопросы, связанные с определением уровня функциональной организации лишайников, подробнее обсуждаются в п. 3.3.
Таким образом, ценометабионты представлены только животными и лишайниками, причем из животных ценометабионтная конструкция тела оказалась доступной только для сравнительно примитивных групп — кишечнополостных, сгибающихся, мшанок, полухордовых и оболочников. По своему происхождению ценометабионтные животные и лишацники принципиально различны. Ценометабионтные животные исторически возникли в результате прогрессирующей незавершенности процесса вегетативного деления метабионтов, за счет чего на основе структурной агрегации организменной системы было достигнуто экологически целесообразное усложнение ее функциональной структуры. В данном случае, следовательно, онтогенез исторически изменялся таким образом, что в результате почкования метабионтного организма вместо колонии структурно обособленных метабионтов стал возникать единый сложный цено-метабионтный организм. Лишайники же сформировались в результате совершенно иного процесса — прогрессирующего симбиотического сближения изначально экологически независимых живых систем — гриба и фикобионта, функцию которого в разных случаях выполняли цианобак-терии или водоросли.
Большинство ценометабионтных животных относится к числу прикрепленных форм. Исключение составляют лишь очень немногие ползающие кораллы и ползающие мшанки, а также пелагические сифонофоры, пиросомы и бочоночники. Несомненно, что ограниченность круга це-нометабионтов примитивными, преимущественно прикрепленными животными непосредственно связана с происхождением ценометабионтной организменной структуры путем видоизменения процесса вегетативного размножения, которое, как и прикрепленный образ жизни, у более высокоорганизованных групп животных не встречается. Именно поэтому, надо полагать, такие группы животных, как членистоногие и позвоночные, не дали ценометабионтных вариантов организменной структуры.
Во всех случаях возникновение ценометабионтной конструкции тела было связано, как мы видели, с усложнением его агрегатной структуры, что повлекло за собою и усложнение его информационной структуры. На первых стадиях ценометабионтности, как и на ранних этапах метабионт-ности, централизация организменной системы была относительно слабой.
Эту относительно раннюю стадию становления ценометабионтной орга-низменности у животных мы можем видеть на примере ценометабионтных гидроидных полипов, у которых еще отсутствует единая нервная система, хотя уже имеется единая гастральная полость, т. е. трофическая и транспортная функции уже централизованы. Примерами наиболее высокоорганизованных ценометабионтов могут служить их подвижные формы, в частности пелагические планктонные сифонофоры и ползающие коралловые полипы — морские перья; у тех •и других имеется уже единая нервная система. Высокая степень централизации ценометабионтной организменной системы характерна для ползающих мшанок и планктонных бочоночников.