Аспекты разнообразия живых систем
Среди множества разнородных особенностей живых систем наиболее фундаментальные различия между ними создают четыре группы особенностей: 1) общий характер связей живой системы с внешней средой,2) уровень функциональной организации системы, 3) уровень ее структурной агрегации и 4) способ организации процессов метаболизма. Названные аспекты и доставляют естественную основу классифицирования живых систем.
С позиций общей теории систем наиболее принципиальным представляется деление живых систем по характеру их связей с внешней средой, в соответствии с чем выделяются: 1) открытые живые системы, имеющие обмен веществом с внешней средой, и 2) закрытые живые системы, не имеющие такого обмена.
По уровню функциональной организации живые системы естественно подразделяются на 1) организменные живые системы, как элементарные и неделимые, т.е. отдельные организмы, и 2) надорганизменные живые системы, т.е. различные функционально-структурные, ассоциации организмов — колонии, популяции, виды, экосистемы и т. п.
1)По уровню структурной агрегации живые системы делятся на три категории: первичные доклеточные организмы — протобионты, б) простые одноклеточные — прокариоты и одноядерные эукариоты и в) вирусы;
2)метабионтные живые системы, представленные возникшими из мо-нобионтов организмами-метабионтами, у которых генетическая система не централизована в масштабах организма. Таковы многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы, исключая из числа последних ценометабионтные системы;
3)ценометабионтные живые системы, представленные возникшими из метабионтов организмами-ценометабионтами, организация которых явилась результатом агрегации метабионтных организменных структур. Таковы системы, традиционно называемые «колониями»: сифонофоры, коралловые полипы, мшанки и т. п.
По способу организации процессов метаболизма живые системы делятся на две группы:
1) автобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют самостоятельно, располагая необходимыми для этого собственными энергозапасающими, ферментными и синтезирующими аппаратами; к их числу относятся все клеточные организмы;
2) анавтобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют только на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма {живой клетки); таковы все вирусы.
По своей сути рассмотренные четыре деления не адекватны и не соподчинены друг другу, поскольку каждое из них учитывает в развитии живых систем только какую-то одну сторону. Множественность аспектов классифицирования живых систем отражает многогранность процесса их исторического развития.
Открытые и закрытые живые системы
Общие замечания
Традиционное представление о живой системе как имеющей обмен веществом и энергией с внешней средой является недостаточным и неполным, поскольку не охватывает всей целостной картины жизни. Оно соответствует лишь метаболически активным состояниям живых систем и оставляет за рамками живого их метаболически неактивные состояния, определяемые понятием полного, анабиоза, свойственные множеству организмов разных уровней сложности из самых различных систематических групп, от вирусов до высших растений и животных.
Согласно результатам современных исследований, в состоянии полного анабиоза «в организме совсем прекращаются биохимические процессы... происходит приостановка жизненных функций. При этом жизнеспособные структуры находятся в нефункционирующем состоянии, но могут снова возобновить деятельность в благоприятных условиях». В этой связи важно подчеркнуть, что происходящее в состоянии полного анабиоза прекращение метаболических процессов не означает прекращения жизни и, следовательно, не ведет к чередованию в онтогенезе «живых» и «неживых» состояний. Как правильно заметил А. М. Голдовский, «широкое понятие о жизни включает как самый процесс жизни — жизнедеятельность, так и жизнеспособные структуры, функционирование которых составляет этот процесс. Таким образом, понятие о жизнедеятельности является более ограниченным, чем понятие о жизни: жизнедеятельность — это процесс функционирования структур организма, в основе которого лежит сочетание ассимиляции и диссимиляции, имеющий саморегуляторный характер и поддерживающий целостность этих структур, причем структуры в определенные периоды претерпевают изменения и самовоспроизводятся. При анабиозе происходит прекращение жизнедеятельности, а не жизни, поскольку сохраняются жизнеспособные структуры.
В случае полного анабиоза сохраняется только пассивный, т. е. неконтролируемый живой системой обмен со средой, происходящий на тех же основаниях, что и в случае любых тел неорганической природы: происходит, как минимум, принудительный пассивный теплообмен, а в воздушной среде — также и водный обмен, обусловленный определенной гигроскопичностью живых субстратов и естественными изменениями влажности воздуха.
Если находящийся в полном анабиозе организм сохраняет только энергетический обмен со средой в форме пассивного теплообмена, то с позиций общей теории систем его состояние отвечает состоянию закрытой системы. Если же при этом сохраняется также и материальный обмен, в форме пассивного водного обмена или в какой-либо иной пассивной форме, то состояние организма, как и в случае его выраженной метаболической активности, формально должно было бы быть определено как состояние открытой системы. Принимая, однако, во внимание, что этот пассивный материальный обмен, весьма односторонний по содержанию и незначительный по объему, в данном случае осуществляется не организмом как целостной живой системой, а лишь субстратами, из которых он состоит, следует признать, что и в этом варианте полного анабиоза состояние организма фактически отвечает таковому закрытой системы.
Следовательно, обменные процессы, осуществляемые метаболически активным организмом, и процессы пассивного обмена, которые испытывает метаболически инертный организм, находящийся в состоянии полного анабиоза, принципиально различны. Первые отличаются глубокой качественной специфичностью и системной комплексностью, причем их содержание и объем всецело определяются конкретными метаболическими потребностями организма и постоянно находятся под его контролем. Вторые, напротив, спонтанны, разрозненны и не контролируются организмом, будучи обусловлены лишь соотношением физико-химических свойств биологических субстратов и окружающей их среды. Эти различия и определяют основания к тому, чтобы в каждом конкретном случае трактовать организм как открытую или закрытую систему: если метаболически активный организм принципиально возможен только как открытая система, то метаболически инертный, т. е. находящийся в состоянии полного анабиоза, биологически представляет собою закрытую систему, поскольку не имеет закономерного материального обмена со средой.
Таким образом, привычные «представления об организме как открытой системе не могут охватывать все его состояния, и в том числе анабиоз. Ведь при переходе к полному анабиозу вследствие приостановки жизнедеятельности порываются обычные связи со средой, организм)Хклет-ка) перестает быть открытой системой в обычном понимании, поскольку прекращается обмен веществ. Разумеется, даже при анабиозе может идти обмен веществом и энергией с окружающей средой за счет поглощения или испарения воды, повышения или; понижения температуры, но такие изменения характерны также и для куска любого набухающего, гидрофильного геля при колебании влажности и температуры среды».
В общей теории систем наряду с «закрытыми» различают системы «изолированные»; различия между ними заключаются в том, что первые обмениваются со средой энергией, но не имеют обмена веществом, тогда как вторым свойственно отсутствие обмена как веществом, так и энергией. Совершенно ясно, что понятие изолированных систем если и прилржимо к живым системам, то только в сравнительно редких случаях, поскольку полное отсутствие пассивного энергетического обмена со средой возможно только в условиях полной изотермии. Таким образом, живые системы могут находиться как в состоянии открытых, так и в состоянии закрытых и изолированных систем. Учитывая, однако, малую вероятность изолированного состояния живой системы, целесообразно выделять два заведомо существующих состояния: открытые и закрытые живые системы.
Различия, открытых и закрытых живых систем имеют принципиальное значение при рассмотрении особенностей экоморф и находят отражение в структуре единой экоморфологической системы организмов, что детальнее рассматривается в гл. 7.
Открытые живые системы
Открытая живая система метаболически активна и существует на основе постоянного двустороннего материального и энергетического обмена с внешней средой, причем со стороны живой системы этот обмен является активным в том смысле, что его содержание и объем структурно обусловлены системой на молекулярном и надмолекулярном уровнях, т. е. находятся под контролем системы и соответствуют ее метаболическим потребностям, будучи, в частности, определены необходимостью поддержания положительного энергобаланса системы.
Этому активному обмену живых открытых систем должен бы ь противопоставлен свойственный неживым открытым системам пассивный обмен веществом и энергией, который определяется только совокупностью физико-химических свойств системы и окружающей ее среды. К числу таких пассивных обменных процессов относятся, например, теплообмен между твердым телом и окружающей его подвижной жидкой средой, химическое взаимодействие поверхности этого тела с обтекающей его жидкостью и т. п.
Если живые открытые системы в результате двустороннего материального и энергетического обмена со средой сохраняют свою квазистационарность, то системы неживые под действием этого обмена закономерно разрушаются, поскольку их изменения подчиняются лишь второму закону термодинамики и ведут к общему уменьшению свободной энергии всей макросистемы. В этом — принципиальное различие живых и неживых открытых систем.