В результате средообразующей функции в географической оболочке произошли следующие важнейшие события: был преобразован газовый состав первичной атмосферы; изменился химический состав вод первичного океана; образовалась толща осадочных пород в литосфере; на поверхности суши возник плодородный почвенный покров (также плодородны воды океана, рек и озер).
Вернадский объясняет парадокс: почему, несмотря на то, что общая масса живого вещества – пленка жизни, покрывающая Землю, – ничтожно мала, результаты жизнедеятельности организмов сказываются на составе и литосферы, и гидросферы, и атмосферы? Если живое вещество распределить на поверхности Земли ровным слоем, его толщина составит всего 2 см. При такой незначительной массе организмы осуществляют свою планетарную роль за счет весьма быстрого размножения, т. е. весьма энергичного круговорота веществ, связанного с этим размножением.
Масса живого вещества, соответствующая данному моменту времени, с трудом сопоставляется с тем грандиозным ее количеством, которое производило свою работу в течение сотен миллионов лет существования организмов. Если рассчитать всю массу живого вещества, воспроизведенного за это время биосферой, она окажется равной 2,4×1020 т. Это в 12 раз превышает массу земной коры.
На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Глины, известняки, доломиты, бурые железняки, бокситы – это все породы органогенного происхождения. Наконец, свойства природных вод, соленость Мирового океана и газовый состав атмосферы определяются жизнедеятельностью населяющих планету существ.
Рассмотрим влияние средообразующей функции организмов на содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере. Напомним, что повышение концентрации СО2 в атмосфере вызывает «парниковый эффект» и способствует потеплению климата. Свободный кислород выделяется при фотосинтезе. Впервые на Земле массовое развитие фотосинтезирующих организмов – сине-зеленых водорослей – имело место 2,5 млрд лет назад. Благодаря этому в атмосфере появился кислород, что дало импульс быстрому развитию животных. Однако интенсивный фотосинтез сопровождался усиленным потреблением СО2 и уменьшением его содержания в атмосфере. Это привело к ослаблению «парникового эффекта», резкому похолоданию и первому в истории планеты (гуронскому) оледенению.
В наши дни накопление в атмосфере углекислого газа от сжигания углеводородного топлива рассматривается как тревожная тенденция, ведущая к потеплению климата, таянию ледников и грозящая повышением уровня Мирового океана более чем на 100 м. В этой связи следует отметить функцию захвата и захоронения избыточной углекислоты морскими организмами путем перевода ее в соединения углекислого кальция, а также путем образования биомассы живого вещества на суше и в океане.
Чистота морских вод – во многом результат фильтрации, осуществляемой разнообразными организмами, но особенно зоопланктоном. Большинство из этих организмов добывает пищу, отцеживая из воды мелкие частицы. Работа их настолько интенсивна, что весь океан очищается от взвеси за 4 года. Байкал исключительной чистотой своих вод во многом обязан веслоногому рачку эпишуре, который за год трижды процеживает его воду.
Основу функционирования живого вещества составляет биотический круговорот веществ. Биотический круговорот обеспечивается взаимодействием трех основных групп организмов: 1) продуцентов – зеленых растений, осуществляющих фотосинтез, и бактерий, способных к хемосинтезу, – они создают первичное органическое вещество; 2) консументов, потребляющих органическое вещество, – это растительноядные и хищные животные; 3) редуцентов (деструкторов), разлагающих мертвое органическое вещество до минерального, – это в основном бактерии, грибы и простейшие животные.
На восходящей ветви биотического круговорота, основанного на выполнении энергетической функции зелеными растениями, происходит аккумуляция солнечной энергии в виде органических веществ, синтезируемых растениями из неорганических соединений – углекислого газа, воды, азота, зольных элементов питания. Нисходящая ветвь биотического круговорота связана с потерями органического вещества. Важнейший процесс - дыхание растений, при котором до половины ассимилированного при фотосинтезе органического вещества окисляется до СО2 и возвращается в атмосферу. Второй существенный процесс расходования органического вещества и накопленной в нем энергии – это потребление растений консументами первого порядка – растительноядными животными. Запасаемая фитофагами с пищей энергия также в значительной мере расходуется на дыхание, жизнедеятельность, размножение, выделяется с экскрементами.
Растительноядные животные являются пищей для плотоядных животных – консументов более высокого трофического уровня. Консументы второго порядка расходуют накопленную с пищей энергию по тем же каналам, что и консументы первого порядка (растительноядные животные). Число трофических уровней, образуемых хищными животными, обычно не превышает трех-четырех, так как в связи с большими тратами энергии численность и биомасса животных на более высоких трофических уровнях становятся все меньше.
Каждое звено экосистемы поставляет в окружающую среду органические остатки (детрит), которые служат источником пищи и энергии для животных-сапрофагов, а главным образом для микроорганизмов – бактерий, грибов, актиномицетов и др. Завершающим этапом превращения органического вещества являются процессы гумификации и далее окисления гумуса до СО2 и минерализации зольных элементов, которые вновь возвращаются в почву и атмосферу, обеспечивая растение пищей.
Таким образом, биотический круговорот представляет собой непрерывный процесс создания и деструкции органического вещества. Он реализуется при участии представителей всех трех групп организмов: без продуцентов невозможна жизнь, поскольку лишь они производят основу жизни – первичное органическое вещество; консументы разных порядков, потребляя первичную и вторичную продукцию и переводя органическое вещество из одной формы в другую, способствуют возрастанию многообразия форм жизни на Земле; наконец, редуценты, разлагая органическое вещество до минерального, возвращают его к началу круговорота. Глобальные циклы миграции химических элементов не только связывают три наружные оболочки нашей планеты в единое целое, но и обусловливают непрерывную эволюцию ее состава.
2. Человеческая деятельность и принцип экологической эквивалентности
Человек, воздействуя на экосистемы и отторгая часть вещества и энергии в производственный цикл, нарушает биотические круговороты, что неминуемо сказывается на состоянии окружающей среды. Как правило, она становится неблагоприятной для жизни человека. Однако вторичные биогеоценозы, возникающие на месте коренных в результате антропогенного воздействия, не всегда ущербны с точки зрения поддержания функций биотического круговорота. Для человека главное, чтобы живое вещество, независимо от того, какими формами оно представлено (например, коренным лесом или вторичным лугом), выполняло свои разнообразные функции так, чтобы среда обитания в данном месте оставалась благоприятной.
Следствием антропогенного воздействия на природные ландшафты является их экологическая дестабилизация. Последняя определяется В. С. Залетаевым как антропогенно измененная и изменяющаяся географическая среда, для которой типичны новый характер динамизма, аномально быстрое развитие как процессов деструкции экосистем, так, одновременно, и новообразований, проявление новых экологических феноменов, а также формирование новых механизмов самоорганизации экосистем. Важнейшее свойство экологически дестабилизированной среды – возникновение дробной экологической дифференцированности и контрастности биогеоценотического покрова и вместе с тем усиление экологической связности разнородных территорий на основе существенно возросшего транспорта вещества и расселения организмов.
В экологически дестабилизированных ландшафтах меняется природный потенциал, т. е. количество проходящего через геосистемы вещества, энергии, информации, благодаря которым ландшафты существуют, сохраняя внутренние и внешние связи, и самовосстанавливаются при воздействии на них человека. Нормальное функционирование и способность к самовосстановлению ландшафта возможны только при условии сохранения биотической структуры зональных типов природных экосистем. Функции живого вещества определяют интенсивность биогеохимических круговоротов, биологическую продуктивность экосистемы, общие запасы органики в ландшафте. Количество и форма этих запасов, характер круговоротов влияют на направление хозяйственной деятельности, а последняя, в свою очередь, вызывает изменения названных процессов в ландшафте.
А.М. Алпатьев предложил оценивать состояние природы, исходя из принципа экологической эквивалентности: возникающие в результате антропогенного воздействия динамические равновесия должны быть эквивалентны средообразующим функциям естественных экосистем. Следует признать, что эволюция биосферы в фанерозое происходила именно согласно этому принципу: леса лепидофитов каменноугольного периода уступили место лесам голосеменных и покрытосеменных растений мезозоя и кайнозоя, формациям травянистой растительности. Несмотря на смену сообществ, все они исправно выполняли свои средообразующие функции.