Выше уже отмечалось, что характерной особенностью обоих типов клеток ЦНС является способность аккумулировать одновалентные ионы, в частности ионы К+, против градиента концентрации. Это связано, в свою очередь, с ферментативными системами, обеспечивающими транспорт ионов. В табл. 2 представлены данные, которые наглядно показывают зависимость аккумуляции нейрональными и нейроглиальными клетками ионов К+ от их концентрации во внеклеточном пространстве. При физиологических значениях внеклеточной концентрации ионов К+ наблюдается интенсивное поглощение К+ нейрональными и нейроглиальными клетками, причем степень поглощения в глиальных клетках в среднем в 2 раза выше, чем в нейро-нальных. Ферментом, с помощью которого осуществляется активный транспорт ионов К+, является Na+, К+-АТФаза. Установлено, что обшая АТФазная активность нейроглии превышает последнюю в нейронах, и наиболее отчетливо это проявляется для Na+, К+-АТФазы. При физиологических значениях концентрации внеклеточного К* активность Na*, – АТФ-азы в клетках нейроглии превышает активность нейрональной Na+, К+-АТФазы в среднем в 4 раза.
Таблица 2. Влияние концентрации ионов К+ на поглощение их нейрональными и нейроглиальными клетками
| Концентрация К+, мМ | Квн | /кк |
| нейроны | нейроглия | |
| 5 | 2,25±0,2 | 4,80±0,6 |
| 10 | 2,] 0±0,2 | 4,50±0,3 |
| 25 | 1,60+0,3 | 3,0±0,5 |
| 50 | 1,20±0Д5 | 1,45±0,15 |
| 100 | 1,00±0,1 | 1,60±0,35 |
Таблица 3.Активность Na+, К+-АТФазы плазматических мембран нейронов и нейроглии. Влияние концентрации ионов К+
| Концентрация ионов К+ | Активность Na+, К+-АТФазы | |
| нейроны | нейроглия | |
| 5 | 1,00±0,50 | 2, G±0,5 |
| 10 | 2,25±0,55 | 8,5±1,7 |
| 29 | 1,50±0,75 | 5,0±1,0 |
Более высокий уровень активности Na+, К+-АТФазы в нейроглии по сравнению с нейронами характерен для всех стадий онтогенеза. Так, у крыс уже к 10-му дню постнатального развития активность Na+, К+-АТФазы нейроглии превышает ее активность в нейронах, а к 21 дню глиальная фракция обладает в 2–3 раза более высокой активностью, чем нейрональная. Это подтверждает, что глиальные клетки играют важную роль в регуляции внеклеточной концентрации ионов К+. По-видимому, повышение концентрации ионов К+ во внеклеточном пространстве вследствие нейронного разряда является сигналом нейрона для нейроглии активизировать реакции, которые осуществляют контроль за движением и накоплением ионов К+. Такой механизм позволяет клеткам нейроглии удалять избыток К+, накапливающийся во внеклеточном пространстве при возбуждении нейрона.
Не менее важное место принадлежит нейроглии и в регуляции транспорта ионов Са+, которые неразрывно связаны с процессами высвобождения медиаторов, генерации и проведения нервного импульса, т.е. процессами, определяющими функциональную деятельность нервной ткани.
Как показано в модельных опытах, нейроны и нейроглия в среднем поглощают и высвобождают ионы Са+с одинаковой скоростью, но в то же время имеются значительные различия в Са-потоках в этих клеточных популяциях. Для нейроглии характерна более высокая чувствительность транспорта Са+ к изменению внеклеточной концентрации одновалентных ионов по сравнению с нейронами. Повышение внеклеточной концентрации ионов К+ способствует выходу Са+ из глии во внеклеточное пространство и включению его в механизм высвобождения медиаторов.
Таким образом, на примере анализа ферментных систем и ионных потоков видно, что нейроны и нейроглия и в этом отношении образуют единую, но частично компартментализован-ную систему, которая во многом определяет специфичность протекания метаболических процессов в нервной ткани.
4. Фосфолипиды нейронов и нейроглии
Биохимические процессы, отвечающие за метаболическое единство системы нейрон-нейроглия, протекают на уровне их плазматических мембран. В связи с этим исследование мембранных компонентов нейрональных и нейроглиальных клеток приобретает первостепенное значение. К важнейшим мембранным компонентам, которые принимают непосредственное участие в их структурно-функциональной организации, относятся фосфолипиды.
Имеющиеся в литературе данные по распределению фосфолипидов в нейронах и нейроглии свидетельствуют о том, что глиальные клетки в среднем в 2 раза более богаты фосфолипидами по сравнению с нейронами. В значительной мере это обусловлено особенностями олигодендроглии, формирующей в онтогенезе миелиновую оболочку аксонов.
Качественный состав фосфолипидов нейронов и нейроглии очень сходен, хотя и имеются некоторые отличия в содержании тех или иных индивидуальных фосфолипидов. Основную часть фосфолипидов составляют фосфатидилхолин и фосфатидилэта-ноламин, их доля равна -90%.
Значительные отличия наблюдаются в распределении минорных фосфолипидов. Так, нейроны богаче такими фосфолипидами, как лизофосфатидилхолин, фосфатидилинозитол, а нейроглия – сфингомиелином и фосфатидной кислотой. По жирно-кислотному составу фосфолипиды нейронов и нейроглии различаются незначительно. В основном отличия касаются содержания отдельных жирных кислот, что в полной мере проявляется лишь при сравнении нейронов с астроглией. Олигоденд-роглия характеризуется тем, что ее фосфолипиды отличаются высоким содержанием С]8-жирных кислот. Кроме того, в фосфолипидах олигодендроглиальных клеток обнаружены значительные количества плазмалогенов.
Большое значение для понимания роли и взаимоотношений фосфолипидов в системе нейрон-нейроглия имеют исследования метаболической активности последних. При изучении метаболизма фосфолипидов с применением Р установлено, что гидрофильная часть молекулы фосфолипидов нейронов обменивается быстрее по сравнению с нейроглией. Эти результаты получили подтверждение и в работах, где применялись предшественники биосинтеза фосфолипидов, меченые С и Н. Все компоненты молекулы фосфолипидов, как гидрофильные, так и гидрофобные, различаются по уровню своего метаболизма. При этом наиболее значительные отличия в метаболизме отмечены для таких фосфолипидов, как фосфатидилинозитол, фос-фатидная кислота и лизофосфатидилхолин. Это связано с тем, что фосфатидная кислота и фосфатидилинозитол принимают самое непосредственное участие в осуществлении нейромедиа-торных процессов, происходящих на уровне нейрональных клеток.
Данные по динамике включения радиоактивных предшественников свидетельствуют о существовании различных систем биосинтеза фосфолипидов в нейронах и нейроглии. По-видимому, биосинтез нейрональных фосфолипидов обусловлен транспортом предшественников из нейроглии. Большая метаболическая активность нейрональных фосфолипидов но сравнению с нейроглиальными подтверждается и при исследовании ферментов, катализирующих их превращение. Так, активность ЦДФ-холин: 1,2 – диглицерид-холинфосфотрансферазы в нейронах в 3 раза, а активность ЦДФ-этаноламин: 1,2 – диглицерид-этаноламинтрансферазы в 2 раза выше, чем в клетках нейроглии. Активность таких ферментов деградации фосфолипидов, как фосфолипаза Aj, в 8 раз, а фосфолипаза А2 в 5 раз выше во фракции нервных клеток по сравнению с нейроглией.
Выводы
1. Нейрональные и нейроглиальные клетки отличаются друг от друга по ряду биохимических показателей – таких, как состав и синтез белка и аминокислот, транспорт ионов и медиаторов, активность ферментов, метаболизм фосфолипидов и других клеточных компонентов.
2. Экспериментальные данные свидетельствуют о существовании единой, но в то же время строго компартментализован-ной, метаболической и функциональной системы нейроннейроглия. В этой системе нейрон является ведущей функциональной единицей нервной ткани, хотя его метаболизм и функции не могут быть обеспечены без участия глии.
3. Наиболее яркими примерами разделения функций нейронов и нейроглии и в то же время их взаимодействия являются:
а) системы метаболизма глутамата-глутамина-ГАМК и некоторых других аминокислот и медиаторов;
б) состав и миграции нейроспецифических белков;
в) распределение и особенности структуры ферментов энергетического обмена;
г) регуляция уровня ионов калия;
д) состав и функции липидов.
4. Есть основания полагать, что астроциты, образуя протяженные системы тесно сопряженных клеток, способны передавать модуляторные сигналы.