Хотя биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему, однако под давлением внешних обстоятельств он может уступить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией (от. Лат successia преемственность, наследование). В результате сукцессии одно сообщество последовательно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом ранений, друг с другом и со средой.
Сукцессии подразделяются на первичные– историчные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы Грунтах — вулканических туфовых и лавовыхполях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщенной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элементов в возрастающем количестве. С увеличением плодородия виды растений, развивающиеся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательные в этом отношении виды. Одновременно сменяется и животное население. Вторичные сукцессии осуществляются на местообитаниях разрушенных сообществ, где сохранилась почвы и некоторые живые организмы. Разрушение биоценозов может вызываться стихийными природными процессами (ураганы, ливни, наводнения, оползни, продолжительные засухи, извержение вулканов и т. д.). а также изменение Организмами среды обитания (например, при зарастании водоема водная среда сменяется отложениями торфа). Вторичные сукцессии характерны для деградированных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенные из сельскохозяйственного пользования пашен и других угодий. а также для искусственных лесопосадок. Например, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных почвах начинается обильное естественное возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну при условии, если не будут проводиться очередные сплошные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы. На гарях с супесчаными и суглинистыми почвами пионерная растительность из иван– чая и березы бородавчатой со временем сменяется еловыми насаждениями.
В последние десятилетия особое значение в изменении растительного покрова приобрели крупномасштабные осушительные и оросительные работы. В болотных лесах, оказавшихся в зоне влияния осушительных каналов, исчезают растения– гигрофиты (ольсы осоковые, например, трансформируются в крапивные). Преобразование видового состава, включая животное население, затрагивает и лесные массивы, прилетающие к осушаемым болотам. Оросительные мелиорации, наоборот, способствуют активному проникновению растений гигрофильной и мезофильной групп на переувлаженные участки в результате скопления вод, использованных для орошения. Заметное влияние на биоценозы оказывает и промышленное загрязнение среды. Все эти изменения являются вторичными сукцессиями.
Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Конечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно– антропогенных ландшафтов. Изучение вторичных сукцессии и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.
Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к относительно устойчивому состоянию, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, – к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз может существовать неопределенно долго, например, сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.
Концепция климакса детально разработана американским ботаником X. Каулсом и широко используется в зарубежной ботанико– географической литературе. Согласно данной концепции, климакс — терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва определенного типа — педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие биоценоз от нее,— регрессивными. Нельзя, однако, придавать понятию «климакс» абсолютное значение и полагать, что при достижении его сообщество прекращает развитие.
Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. На месте вырубки сосняка черничного или ельника кисличного вырастет березняк, а он, в свою очередь, опять сменится сосняком черничным или ельником кисличным. В данном случае речь идет о коренных типах леса.
Трансформированные биоценозы не возвращаются в исходное состояние. Так, осушенное и освоенное под посевы сельскохозяйственных культур низинное осоковое болото после сработки торфяной залежи и разрушения мелиоративной сети с прекращением по каким– либо причинам сельскохозяйственного использования развивается в направлении формирования березового или ольхового мелколесья. Зооценоз этого мелколесья отличается от сообщества видов животных открытого травяного болота.
1.6 Классификация
В целях научного познания биоценозов и практического применения знаний о них сообщества организмов необходимо классифицировать по их относительной размерности и сложности организации.
Классификация призвана привести в порядок все их многообразие с помощью системы таксономических категорий, т. е. таксонов, объединяющих в данном случае группы биоценозов с той или иной степенью общности отдельных свойств и признаков, а также строения и происхождения. При этом должны быть соблюдены определенная соподчиненность простых по содержанию таксонов сложным, таксонов малой (локальной) размерности таксонам планетарной размерности, постепенное усложнение их организации. Кроме того, при классификации биоценозов следует учитывать наличие возможных границ между ними.
Особых затруднений в установлении границ не возникает в том случае, когда соседствующие биоценозы имеют четкие индикационные признаки. Например, верховое болото с багульниково– моховым покровом и низкорослым сосновым древостоем контрастирует с окружающим его сосновым лесным сообществом на песчаных почвах. Граница между лесом и лугом также явно прослеживается. Однако, поскольку условия существования сообществ сменяются более постепенно, чем сами сообщества, границы биоценозов обычно размыты. Постепенность перехода от одного фитоценоза к другому при их соседстве и смене одного фитоценоза другим во времени отражена в концепции о континууме (от лат. continuum – непрерывное) растительности, развиваемой советским геоботаником Л. Г. Раменским, американским экологом P. X. Уиттекером.
Более резко границы между сообществами выступают в тех случаях, когда эдификаторы оказывают наибольшее преобразовательное воздействие на среду, например границы между лесными массивами, образованными разными древесными породами – сосной, елью, дубом и другими. В степях, полупустынях и пустынях границы между сообществами более постепенные, так как средопреобразующая роль травянистых видов оказывается менее контрастной.
В классификации сообществ используются таксономические категории, принятые в географии растений и основанные на выделении доминант и эдификаторов, что свидетельствует о признании фитоценоза как экологического каркаса, определяющего структуру биоценоза. Построенная по доминантам и эдификаторам таксономическая система сообществ может быть выражена следующим рядом: ассоциация – группа ассоциаций формация группа формаций класс формаций тип биома — биоценотический покров.
Самой низшей таксономической категорией является ассоциация. Она представляет собой совокупность однородных микробиоценозов с одинаковыми структурой, видовым составом и сходными отношениями как между организмами, так и между ними и средой. В полевых условиях основными признаками ее выделения служат: одно и то же ярусное сложение, сходная мозаика (пятнистая, рассеянная), совпадение доминант и эдификаторов, а также относительная однородность местообитания. Название ассоциации для многоярусных сообществ состоит из родовых названий доминанты господствующего яруса (кондоминанты) и эдификаторов в каждом ярусе, например сосняк можжевельниково– мшистый, ельник березово– черничный и т. д. Наименование сложных луговых ассоциаций образуется перечислением доминант и субдоминант, причем доминанта называется последней, например едколютично– лугово– мятликовая ассоциация. Обычно луговые ассоциации обозначаются на латинском языке: Ranunculus + Роа pratensis.
Группу биоценотических ассоциаций образуют ассоциации, различающиеся составом одного из ярусов. Сосняк черничный, например, объединяет ассоциации с ярусом подлеска из можжевельника, крушины и подроста березы. Группа злаково– мелкоосоково– разнотравных ассоциаций включает луговые сообщества с набором названных групп луговых трав (злаки, мелкие осоки, разнотравье).
В биоценотическую формацию входят группы ассоциаций. Формацию выделяют по доминанте, по которой она и называется: формация сосны обыкновенной, ольхи черной, дуба черешчатого, саксаула белого, лютика едкого, полыни горькой и т. д. Это основная единица среднего ранга, широко используемая при картографировании лесной растительности.