Будова, функції та методи дослідження мітохондрій (стр. 1 из 5)
ЗМІСТ
ВСТУП
РОЗДІЛ 1. МІТОХОНДРІЇ ЯК ОРГАНОЇДИ КЛІТИНИ, ЇХ БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ
1.1 Загальна будова мітохондрій
1.2 Генетична система мітохондрій
1.3 Функції мітохондрій
1.4 Походження мітохондрій
РОЗДІЛ 2. МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ МІТОХОНДРІЙ
РОЗДІЛ 3. ДОСЛІДЖЕННЯ МІТОХОНДРІЙ НА СУЧАСНОМУ ЕТАПІ
ВИСНОВКИ
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
ВСТУП
Мітохондрії (від греч. mitos - нитка і chondrion - зернятко, крупинка), хондріосоми, які постійно присутні в клітинах тварин і рослин, органоїд, який забезпечує клітинне дихання, у результаті якого енергія вивільнюється або акумулюється в легко використовуваній формі. Вони відрізняються рядом характерних морфологічних, біохімічних та функціональних властивостей, до яких можна віднести розмір, форму, особливість зафарбовуватись, специфічну структурну організацію, ліпопротеїдний склад та вміст великої кількості ферментів і коферментів, які разом приймають участь в процесах трансформації енергії в клітині. В фізіологічному відношенні мітохондрії являють собою біохімічну „машину”, призначення якої видобувати енергію з харчових речовин та акумулювати її за допомогою фосфорилювання в фосфатних зв’язках аденозинтрифосфата. Таким чином, мітохондрії – органоїди, які продукують енергію життєво необхідну для клітини.
Значних успіхів в дослідженні мітохондрій було досягнуто з використанням таких методів, як електронна мікроскопія та біохімічний аналіз цих органоїдів після їх виділення. Особливо багато було зроблено в 50-60-х рр. минулого століття. Тому виникає непідробний інтерес до з’ясування ролі мітохондрій, особливостей їх функціонування та успадковування, їхньої специфічної генетики.
Метою нашої курсової роботи ми обрали визначення досягнень сучасної біології у тій області, яка стосується вивчення мітохондрій. Відповідно до мети потрібно вирішити такі задачі:
- на основі літературних джерелах встановити будову мітохондрій та їх функції
- з’ясувати особливості мітохондріального геному, його функціонування, процеси успадковування;
- визначити методи, які використовуються при дослідженні мітохондрій як субклітинних структур;
- провести аналіз сучасних досліджень з даного питання на основі матеріалів журналу „Цитологія и генетика”.
Огляд сучасних матеріалів з цієї теми дасть можливість оцінити стан та глибину досліджень, які проводяться в цій царині нашими науковцями.
РОЗДІЛ 1. МІТОХОНДРІЇ ЯК ОРГАНОЇДИ КЛІТИНИ, ЇХ БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ
1.1 Загальна будова мітохондрій
Вивчення біохіміками і цитологами мітохондрій лише в 40-50-х роках нашого сторіччя, коли методами диференціального центрифугування вдалося одержати чисті фракції мітохондрій і показати, що в них локалізуються ферменти дихального ланцюга, циклу Кребса й окисного фосфорилювання; у 1952-53 р. були проведені дослідження ультраструктури мітохондрій.
Мітохондрії відсутні у прокаріот (бактерій, синьозелених водоростей) і зустрічаються практично у всіх еукаріотичних клітинах, за винятком деяких паразитичних протестів (Entamoebahystolytica, Trychomonas) і вільноживучої Реlomyxapolustris, що живе в умовах дефіциту кисню. Кількість мітохондрій у клітині значно варіює: клітки деяких водоростей і містять по одній мітохондрії, сперматозоїди різних видів тварин - від 20 до 72, у соматичних клітинах ссавців, як правило, 500-1000 мітохондрій, а в гігантської амеби Chaoschaos їхнє число досягає 500 000.
Однак об'ємні реконструкції мітохондрій по серіях зрізів, отримані для багатьох об'єктів за допомогою електронно-мікроскопічних досліджень, показали, що кількість мітохондрій у клітинах, очевидно, значно менша, ніж передбачалося раніш.
Так, у дріжджів, грибів, у гаметах хламідомонад є одна гігантська, сильно розгалужена мітохондрія. Природно, що на звичайних зрізах при цьому виявляються багаточисленні дрібні мітохондрії (рис. 1.1). У фібробластах і нервових клітках мозку, які культивуються in vitro, при реконструкції виявляються довгі нитковидні мітохондрії, а в лімфоцитах - дві-три великі мітохондрії, розташовані навколо ядра. У поперечносмугастих м'язових волокнах невелика кількість сильно розгалужених гігантських мітохондрій утворює так звану мітохондріальну мережу.
Рис. 1.1 - Гігантська мітохондрія гриба: 1 – ядро, 2 – ділянки мітохондрій в поперечному розрізі
Пластичність організації мітохондрій виявляється в їх змінах в онтогенезі. Наприклад, спочатку в зооспорі одного з ооміцетів всього одна велика мітохондрія. В ході розвитку вона стає більш тонкою, у ній з'являються наскрізні отвори і в кінці утворюються чотири мітохондрії: одна велика і три дрібні. В окремих представників голкошкірих велика частина дрібних мітохондрій в ооцитах по мірі росту цих клітин зливаються, і виникає гігантська кільцеподібна мітохондрія, яка оточує звичайні дрібні мітохондрії і деякі інші органоїди (зокрема, апарат Гольджі). Після попадання ооцитів у морську воду відбувається відгалуження, а потім і фрагментація гігантської кільцеподібної мітохондрії на численні дрібні. Одночасно з цим спостерігається активізація дихання ооциту. Подібні зміни відмічаються в ході клітинного циклу у Euglenagracilis. Дрібні мітохондрії об’єднуються в гігантську, котра потім фрагментується. І в цьому випадку активізація дихання збігається з утворенням численних дрібних мітохондрій з однієї гігантської.
Розміри і форма мітохондрій, які виявляються на звичайних ультрамікроскопічних зрізах, сильно варіюють. За формою вони бувають нитковидними, паличковидними, округлими і гантелеподібними навіть у межах однієї клітки. Крім того, фазово-контрастна мікроскопія живих кліток показала, що мітохондрії - дуже динамічні структури: вони можуть рости в довжину, стискуватися, розгалужуватись, ділитися - і все це швидше, ніж за одну хвилину.
Мітохондрії розташовуються в клітині, як правило, або в тих ділянках, де витрачається енергія, або біля скупчень субстрату (наприклад, ліпідних крапель). Сувора орієнтація мітохондрій виявляється вздовж джгутика у сперматозоїдів; в епітеліальних клітинах ниркових канальців мітохондрії локалізуються в складках базальної мембрани, утворюючи разом з нею апарат активного транспорту іонів, який характерний видільному і осморегулюючому епітелію. Скупчення мітохондрій виявляється в області синапсів і фоторецепторних клітин у основи зовнішнього членика, де вони складають особливу структуру - міоїд. Природно, що таке розташування мітохондрій зменшує втрати АТФ під час її дифузії.
Як показано на великому порівняльно-цитологічному матеріалі, загальний план будови мітохондрій однаковий у всіх еукаріот. Мітохондрії всіх організмів від дріжджів до вищих тварин оточені двома мембранами, між якими розташовується міжмембранний простір. Внутрішня мембрана утворює вирости в мітохондріальний матрикс - кристи; у матриксі містяться ДНК, рибосоми і різні включення. Рибосоми іноді прикріплюються до внутрішньої мембрани або утворюють полісомні ланцюги.
Форма крист може бути пластинчастою або трубчастою, вони розташовуються або паралельно довгій осі мітохондрії (аксони нервових клітин, поперечно-смугасті м’язи), або перпендикулярно їй (клітини печінки, нирок). Кристи мітохондрій досить лабільні утворення і легко переходять з однієї форми в іншу, а іноді можуть і редукуватися. Наприклад, при анаеробному розвитку дріжджів кристи майже зникають; якщо знову створити аеробні умови, то кристи відновлюються.
Структура мітохондрій залежить від функціональної активності тканини й організму. При цьому може змінюватися не тільки форма і кількість мітохондріальних крист, але і кількість самих мітохондрій. У функціонально аналогічних структурах у филогенетично віддалених тварин мітохондрії схожі між собою більше, ніж у різних органах одного і того ж виду. Наприклад, у структурі мітохондрій літальних м'язів голуба і бабки більше подібності, чим між мітохондріями літальних і скелетних м'язів бабки (рис. 1.2).
Рис. 1.2 - Загальна схема організації мітохондрій (А) та ділянка кристи з грибоподібними тілами (В): 1 – зовнішня мембрана, 2 – міжмембранний простір, 3 – внутрішня мембрана, 4 – кристи, 5 – мітохондріальний матрикс, 6 – ДНК, 7 – рибосоми, 8 – конкреції фосфату кальцію, 9 – грибовидні тіла
Кількість і ступінь розвитку крист визначаються функціональною активністю тканини. Так, у мітохондріях спороцист Fasciola hepatica, паразита печінки молюсків, кристи, одиничні. У церкарії, яка веде активний вільний спосіб життя, число крист дуже велике. Мітохондрії більшості рослинних клітин звичайно мають мало крист, але в секреторних клітинах рослин їхній так само багато, як і у тваринних клітинах.
Мітохондрії - лабільна структура, тому вони легко піддаються адаптивним перебудовам. Так, при гіподинамії у пацюків кількість як крист у мітохондріях, так і самих мітохондрій у поперечно-смугастих м'язах різко зменшується. Якщо ж цихтварин змусити активно рухатися (наприклад, плавати), мітохондрії настільки ж швидко приймають колишній вид, і відновлюється їхня вихідна кількість.
Зовнішня і внутрішня мембрани мітохондрій значно розрізняються між собою. При підвищенні або зниженні осматичного тиску внутрішня мембрана відповідно зморщується або розправляється, легко переходячи з одного стану в інше; зовнішня мембрана здатна лише до необоротнього розтягнення, яке веде до розриву. Видаляючи таким чином зовнішню мембрану, одержують препарати ізольованої внутрішньої мембрани мітохондрій. Відрізняються мембрани і проникливістю: зовнішня мембрана характеризується неспецифічною проникливістю, а проникність внутрішньої, навпроти, високоспецифічна. Мембрани мітохондрій неоднакові і по стійкості до різних ферментів і детергентам.