Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре.
Возрастная структура ценопопуляции
Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило, различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе невозможно. Поэтому у большинства растений устанавливается их относительный возраст, то есть тот, на который растение «выглядит». В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп растений.
У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода, внутри которых, как правило, осуществляется более дробное деление (табл. 3).
·Латентный (период первичного покоя) – период, когда растение находится в состоянии семян; ценопопуляция при этом представлена банком семян, находящемся в почве.
·Виргинильный(девственный) – период от прорастания семян до начала генеративного размножения особи. В пределах виргинильного периода выделяются растения следующих возрастных состояний:
o проростки, характеризующиеся смешанным питанием за счет питательных веществ семени и собственной ассимиляции, а также наличием структур семени (семядолей, первичного корня);
o ювенильные растения, имеющие несформированные признаки взрослых особей, наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых растений, иной тип нарастания и ветвления побегов, потеря связи с семенем, отсутствие семядолей;
o имматурные растения, характеризующееся развитием листьев и корневой системы переходного типа; у растений появляются некоторые взрослые черты в структуре побегов, но, в то же время, еще сохраняются отдельные элементы первичного побега;
o виргинильные растения – растения, у которых появляются основные черты типичного взрослого растения (характерные листья, побеги и корни), но генеративные органы еще отсутствуют.
·Генеративный – период, когда растение размножается семенами. В его пределах выделяются растения следующих возрастных состояний:
o молодые генеративные растения, характеризуются появлением генеративных органов; процессы новообразования у таких растений преобладают над отмиранием, у них также окончательно формируются взрослые структуры;
o средние генеративные растения, имеют уравновешенные процессы новообразования и отмирания, у них наблюдается максимальный прирост биомассы и семенной продуктивности;
o старые генеративные растения, характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, у подобных растений резко снижаются генеративные функции, а также происходит ослабление процессов корне- и побегообразования.
·Сенильный(старческий) – период, когда растение уже не способно к семенному размножению и обречено на отмирание. Растения, находящиеся в сенильном периоде, разделяется на:
o субсенильные растения, которые уже совершенно не плодоносят, процессы отмирания у них резко преобладают над новообразованием, упрощается жизненная форма, зачастую характерно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа;
o сенильные растения, характеризуются накоплением отмерших частей растений, полным отсутствием почек возобновления и других новообразований;
o отмирающие растения, имеют немного живых корней и подземных побегов, иногда сохраняют спящие почки, но не имеют живых надземных побегов.
По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций. При этом выделяются три основных типа ценопопуляций.
Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп – неполночленной. Как правило, ценопопуляции инвазийного или регрессивного типа будут неполночленными, то есть будут отсутствовать либо виргинильные особи (в регрессивных ценопопуляциях), либо генеративные и сенильные (в инвазийных ценопопуляциях). В то же время нормальные ценопопуляции могут быть как полночленными, так и неполночленными. При этом неполночленность ценопопуляции будет временной и обусловленной, к примеру, перерывом в плодоношении или циклическим влиянием экологических факторов.
Морфологическая структура фитоценоза: определение и важнейшие признаки. Основные морфоэлементы фитоценоза. Определение «ярус» и «микрогруппировка»
К основным ценоэлементам фитоценозов относят ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, а вторые горизонтальное расчленение растительных сообществ.
Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70–80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.
Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:
1. верхний древесный ярус;
2. нижний древесный ярус;
3. подлесок;
4. верхний травяной ярус;
5. средний травяной ярус;
6. нижний травяной ярус;
7. напочвенный ярус.
Характеристика типов стратегий растений (по Раменскому-Грайму). Пластичность стратегий жизни растений. Триангулярная схема первичных и переходных типов стратегий. Примеры
Описание двумерной системы стратегий также было выполнено независимо по крайней мере два раза. Л.Г. Раменский в 1935 г. разделил все виды растений на три «ценобиотических типа», которые назвал виолентами, патиентами и рудералы.
Виоленты (С, конкуренты в терминологии Грайма) – растения богатых и стабильных местообитаний, как правило, доминанты сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа растений. В ее составе – деревья (бук), реже крупные корневищные злаки (канареечник в поймах рек лесной зоны, тростник в сообществах плавней в низовьях южных рек). Это конкурентномощные растения, их реализованная и фундаментальная ниши практически полностью совпадают. Виоленты в равной степени неустойчивы как к ухудшению условий (просыхание почвы, засоление и т.д.), так и к нарушениям (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары и т.д.). Под воздействием этих факторов виоленты, как правило, погибают, так как лишены специальных приспособлений для поддержания устойчивости в таких условиях. Чистый виолент – редкость, чаще встречаются вторичные типы, переходные от виолента к другим типам стратегий.
Патиенты (S, стресс-толеранты) – достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении группа видов. В ее составе есть растения как экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков, тенистых расщелин скал, интенсивно используемых пастбищ), то есть экотопические патиенты, так и растения сомкнутых продуктивных сообществ, где на долю патиентов остается очень мало ресурсов, так как основная их часть потребляется виолентами. Таких патиентов называют фитоценотическими патиентами, и их примером могут служить, например, растения напочвенного покрова лесов.
Эксплеренты (R, рудералы) – как и виоленты, это растения богатых местообитаний, но произрастающие в условиях низкой конкуренции. Эти растения замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний (истинные эксплеренты) или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами (так называемые ложные эксплеренты). Большинство эксплерентов – однолетники или реже малолетники с высоким энергетическими расходами на размножение (репродуктивным усилием). Они способны формировать банк семян в почве или имеют приспособления для распространения плодов и семян. К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками у многих видов осотов.
Явление ярусности, предпосылки и причины ее образования. Биологическая и морфологическая трактовка понятия «ярус». Понятие о внеярусных растениях, подросте, пологе, синузии