Типы горизонтального сложения фитоценозов. Явление комплексности растительного покрова
комплексность – это неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов.
Комплексность растительного покрова определяется микро- или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с различными экологическими режимами.
В кач. основных факторов, приводящих к континууму, могут выступать следующие причины, которые уже обсуждались выше:
1) экологическая специфичность видов;
2) постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее распределения видов в пространстве;
3) «растекание» видов в пространстве.
Эти причины действительно приводят к тому, что растительный покров представляет собой непрерывное явление. Но в то же время на растительный покров воздействует целый ряд причин, которые приводят к его относительной дискретности, или квантованности. К этим причинам можно отнести:
1) дифференцированность экотопов;
2) трансформация среды растениями-эдификаторами;
3) катастрофическое воздействие на среду и растительный покров природных факторов (например, пожары);
4) деятельность животных;
5) деятельность человека.
Границы между фитоценозами, их свойства. Методы проведения границ между фитоценозами: по концепции дискретности и по континууму. Экотонный (краевой, опушечный) эффект
Экотоны (зоны напряжения) – переходные зоны между двумя фитоценозами, где происходит их взаимопроникновение. Экотон может иметь значительную линейную протяженность, но, как правило, бывает уже соседних сообществ. Экотон имеет также ряд особенностей, отличающих его от соседних сообществ. Так, в экотоне имеется тенденция к повышению видовой насыщенности вследствие перекрытия экологических амплитуд видов разных экологических групп, то есть возникает так называемый экотонный, или краевой эффект. Следует заметить, что выраженный экотонный эффект проявляется в достаточной степени лишь в зоне перехода между экологически контрастными местообитаниями (например, между лесом и лугом, лесом и болотом). Как правило, в этих условиях снижается конкуренция со стороны эдификаторов как одного, так и другого местообитания, что дает возможность произрастать гораздо большему числу видов. Причем некоторые виды специально приспособились к жизни в таких условиях и кроме экотонов нигде больше практически не встречаются. Это так называемые экотонные или краевые виды. Как правило, к экотонам оказываются приуроченными и многие виды, находящиеся на границах своих ареалов. Стоит отметить, что к таким видам растений относятся многие редкие и исчезающие виды, которые слабо конкурентноспособны, и поэтому могут расти только в условиях ослабленной конкуренции.
Обратимые (цикличные) изменения фитоценозов: суточные, сезонные. Классификация фитоценозов по продуктивности
В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений (Александрова, 1964): 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.
Рассмотрим эти разные проявления динамики фитоценоза.
а) Суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;
Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.
б) Сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Они могут рассматриваться как проявления структурных особенностей фитоценоза («ярусность во времени», по выражению В.В. Алехина).
Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.
Суточные ритмы слабо воздействуют на большинство растительных сообществ. Так, у некоторых растений (латук, клевера и др.) в течение суток способен изменяться угол наклона листьев; у туранговых тополей, растущих в поймах среднеазиатских рек, листовые пластинки во время солнцепека повернуты к солнечным лучам ребром, а утром и вечером – широкой стороной.
Суточная изменчивость, к примеру, сильно влияет на характеристики сообществ пресноводного планктона: днем многие планктонные водоросли располагаются на глубине в толще воды, а при снижении освещенности утром и вечером поднимаются к приповерхностному слою.
Значительно большее значение по сравнению с суточной изменчивостью для растительных сообществ имеет сезонная, разногодичная и возрастная изменчивость фитоценозов.
Фитоценозы существуют в разных климатических условиях и отличаются друг от друга по составу. Это приводит к тому, что каждый фитоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью. Этот тип изменчивости фитоценозов связан с изменением в течение года условий произрастания растений и с присутствием в составе фитоценозов видов растений, различающихся по ритму сезонной вегетации. Факторы сезонной изменчивости регулярно из года в год влияют на растительное сообщество. Следствием подобной регулярности является то, что с высокой долей уверенности характер и направление изменений фитоценоза можно предсказать заранее.
Изменение условий произрастания в течение года может быть обусловлено:
·особенностями самого климата;
·особенностями фитоклимата;
·особенностями гидрологического режима;
·воздействием человека и животных.
Цикличные изменения фитоценозов: разногодичные (флуктуационные) и возрастные. Характеристика, примеры
Параметры любого растительного сообщества не остаются неизменными, а колеблются год от года. Их значения в разные годы оказываются то большими, то меньшими по отношению к ср. зн‑ю за опр., но не слишком большой период, то есть колеблются около средней характеристики. Изменяются сроки прохождения фенологических фаз, обилие видов и их соотношение, фитомасса, иногда происходит изменение и во флористическом составе. Причина, определяющая эти изменения, заключается в колебаниях погодных условий – кол-ва солнечной энергии, поступающей к растениям, температурного режима, кол-ва осадков. Меняющиеся условия существования дают при этом преимущества то одним, то другим видам, что приводит в изменении системы взаимодействий между растениями. Такие колебательные изменения растительных сообществ были названы флуктуациями. Термин «флуктуация» впервые применил в 1939 г. Х. Глизон.
Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебания) – ненаправленные различно ориентированные или циклические (с циклом, как правило, не более 6–10 лет) разногодичные обратимые изменения растительного покрова, то есть такие изменения, которые завершаются возвратом сообщества к близкому к исходному состоянию.
Различают следующие типы флуктуаций в соответствии с причинами их возникновения:
·экотопические, обусловленные различиями в метеорологических и гидрологических условиях экотопа;
·фитоциклические, отражающие особенности жизненного цикла некоторых видов растений и (или) их неравномерное по годам семенное или вегетативное размножение;
·зоогенные, связанные с различиями в воздействии растительноядных и роющих животных, в особенности животных-землероев и насекомых;
·фитопаразитарные, обусловленные массовым размножением фитопаразитарных грибов и др.
·антропические, вызванные различиями в форме и интенсивности воздействия человека;
Возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов. Роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции, потому что отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных и надземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Слабые изменения условий произрастания какого-либо вида сказываются преимущественно на численности ювенильной части его популяции, а более глубокие изменения резко влияют на количество генеративных особей, и многие экземпляры взрослых растений находятся в вегетативном состоянии и т.д. Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова (не выходящими за рамки одного фитоценоза, например ельника-кисличника). Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества. Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.
Сукцессии: понятие, классификация. Автогенные сукцессии: подтипы и их характеристика
Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия. В результате сукцессии на конкретном местообитании восстанавливается исходное растительное сообщество, называемое геоботаниками климаксовым, или коренным. Коренное сообщество растений устойчиво и в данных климатических условиях не изменяется. При этом конкретная экосистема возвращается в свое исходное состояние и пребывает в нем до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного сообщества, либо нет. Если прошел пожар, лес вырубили, луг или степь распахали и потом забросили, то, скорее всего, сукцессия завершится восстановлением коренного сообщества, которое так же, как и исходное, будет находиться в состоянии относительного равновесия с внешней средой. Однако, если изменился климат, понизился или повысился уровень грунтовых вод, сообщество растений, выведенное из состояния равновесия, в процессе сукцессии не восстановится прежним. Оно будет коренным, согласуясь с новыми условиями среды, но иным, чем исходное коренное сообщество.