Автогенные сукцессии разделяются на сингенез и эндоэкогенез. При сингенезе изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями. Этот быстрый процесс можно наблюдать главным образом на богатом субстрате. В данном случае под влиянием наличия или отсутствия банка семян в почве, способа доставки семян к месту сукцессии, длительности жизни за несколько лет происходит формирование фитоценоза, состоящего главным образом из однолетников-эксплерентов. В дальнейшем растения-однолетники постепенно заменяются многолетниками и им на смену приходят виды, сочетающие в себе особенности эксплерентов, патиентов и виолентов. При эндоэкогенезе в результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды. Примерами подобных сукцессий могут служить процессы, происходящие при формировании почвы на скалах, зарастании озер и т.д.
по причинам – на
·автогенные – изменения фитоценозов вызываются внутренними по отношению к фитоценозу причинами (взаимоотношения растений, отношения растений к условиям среды, и т.д.)
·аллогенные – изменения фитоценозов вызываются внешними по отношению к фитоценозу причинами.
Кроме этого, по предложению В.Н. Сукачева различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.
Сукцессии: понятие, классификация. Аллогенные сукцессии: подтипы и их характеристика
Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия. В результате сукцессии на конкретном местообитании восстанавливается исходное растительное сообщество, называемое геоботаниками климаксовым, или коренным. Коренное сообщество растений устойчиво и в данных климатических условиях не изменяется. При этом конкретная экосистема возвращается в свое исходное состояние и пребывает в нем до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного сообщества, либо нет. Если прошел пожар, лес вырубили, луг или степь распахали и потом забросили, то, скорее всего, сукцессия завершится восстановлением коренного сообщества, которое так же, как и исходное, будет находиться в состоянии относительного равновесия с внешней средой. Однако, если изменился климат, понизился или повысился уровень грунтовых вод, сообщество растений, выведенное из состояния равновесия, в процессе сукцессии не восстановится прежним. Оно будет коренным, согласуясь с новыми условиями среды, но иным, чем исходное коренное сообщество.
по причинам – на
·автогенные – изменения фитоценозов вызываются внутренними по отношению к фитоценозу причинами (взаимоотношения растений, отношения растений к условиям среды, и т.д.)
·аллогенные – изменения фитоценозов вызываются внешними по отношению к фитоценозу причинами.
Кроме этого, по предложению В.Н. Сукачева различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.
Аллогенные сукцессии разделяются на гологенез и гейтогенез. Гологенез – сукцессии, являющиеся следствием процессов развития ландшафтов, обусловленных как природными, так и антропогенными причинами (например, формирование речной поймы, строительство водохранилищ и т.д.). Гейтогенез – сукцессии, обусловленные внешними факторами, которые не связаны с общими тенденциями развития ландшафта и имеют, главным образом, антропогенную природу.
Первичные и вторичные сукцессии. Характеристика. Методы изучения динамики растительности
По типу развития растительного покрова сукцессии бывают первичными и вторичными.
Сукцессии могут начинаться на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений (первичные сукцессии). Образование участков, полностью лишенных растительности, и участков, где растительный покров в той или иной степени нарушен, вызывается действием ветра (ветровая эрозия или ветровая аккумуляция), отступлением берега водоема и заливанием участка водой, выгоранием растительного покрова, выгрызанием растений животными, вырубкой леса, распашкой земель, т.е. климатическими, эдафическими, биотическими и антропогенными факторами.
Границу между флюктуационными изменениями (обратимыми сменами) в фитоценозе и сукцессиями (необратимыми сменами одного фитоценоза другим) провести трудно.
Сукцессии накладываются на изменения, происходящие в растительном сообществе (суточные, сезонные, разногодичные, определяемые микроэволюцией видов, онтогенетические и возобновительные), а также на разногодичные смены растительных сообществ.
Для того чтобы различить, каким изменениям соответствуют те или иные явления в жизни растительного покрова, необходимы стационарные исследования и сравнение фитоценозов, существующих в различных условиях и представляющих как бы проекцию в пространстве тех изменений, которые осуществляются в растительном покрове в течение определенного времени.
А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в процессе сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы: 1. заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений 2. смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.
Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:
– случайным составом растений,
– отсутствием сомкнутого растительного ковра,
– слабым воздействием на среду и
– почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.
Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.
Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:
– видовой состав не вполне постоянен,
– сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;
– виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;
– намечаются ярусы;
– взаимное влияние растений становится еще более заметным;
– обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.
Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:
– крайне затрудненным проникновением в него новых видов.
– равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.
– групповой рост – исключение.
Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.
Многоярусный фитоценоз (простой из 2‑х ярусов, сложный – из более, чем 2‑х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста.
Модели автогенных сукцессий (4). Прогрессивные и регрессивные сукцессии: характеристика
Автогенные сукцессии очень разнообразны, они могут быть первичными и вторичными, прогрессивными и регрессивными, быстрыми и медленными. Как правило, они необратимы и протекают постоянно. Несмотря на спонтанность этих сукцессий, их может вызвать также и человек, нарушающий растительность. При этом на месте нарушения начинаются восстановительные автогенные сукцессии.
·прогрессивные (в результате сукцессии увеличивается видовое богатство, повышается продуктивность)
·регрессивные (в результате сукцессии уменьшается видовое богатство и снижается продуктивность)
Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов можно свести к четырем принципиальным моделям сукцессии
Модель благоприятствования. В ходе сукцессии, протекающей по этой модели, смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому она протекает как прогрессивная. Такую сукцессию при зарастании скал изучал один из крупнейших американских фитоценологов, основоположник учения о сукцессиях Ф. Клементс. Для процесса зарастания скал он выделял стадии накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников, деревьев. Растения и связанные с ними гетеротрофные организмы в ходе сукцессии этого типа постепенно преобразуют горную породу и создают почву. По мере улучшения условий среды возрастает продуктивность фитоценоза, усложняется его структура, появляется ярусность и повышается видовое богатство