Репрессия метаболических и транспортных генов в ага-опероне осуществляется продуктом (белком) гена ara С. Этот белок является позитивным регулятором. В то же время белок гена ага С может и репрессировать экспрессию этих генов. Таким образом, этот белок существует в двух состояниях — индуцирующем и репрессирующем, индуцируя или репрессируя инициацию транскрипции (начало синтеза мРНК) арабинозного оперона. Индуцирующим свойством белок ага С обладает в присутствии арабинозы, позитивно действуя на один сайт, репрессирующим — в отсутствие этого углевода, действуя негативно на другой сайт.
Индукция арабинозного оперона происходит в присутствии цАМФ и белка CRP, являющегося рецептором для цАМФ. Главная роль этого белка заключается в позволении индукции арабинозного оперона только в отсутствие глюкозы. Это получило название катаболитной репрессии.
Опероноподобная организация генетического контроля действия генов показана у фага лямбда, вируса иммунодефицита человека и многих других микроорганизмов.
Считают, что в геноме эукариотических клеток содержится 10 000-50 000 генов-регуляторов. Регулирующие белки, синтезируемые под контролем этих генов, связываются со специфическими последовательностями ДНК вблизи регулируемых генов.
Для некоторых организмов — эукариотов (например, дрожжей) также характерна опероновая организация функционально связанных генов.
Рассмотрение вопроса о регуляции действия генов у организмов на более высокой ступени эволюционной лестницы показывает, что здесь отмечается еще большее усложнение и разнообразие в контроле. Изучение генов, контролирующих синтез 5S-PHK у южноафриканской жабы Xenopus показало, что в овоцитах гены, кодирующие 5S-PHK, экспрессируются лишь в период развития овоци-тов, тогда как ядерные гены соматических клеток, кодирующие синтез 5S-PHK, экспрессируются как в овоцитах, так и в клетках эмбрионов. Установлено также, что синтез 5S-PHK стимулируется белковыми факторами TFA, TFB и TFC. Два последних фактора используются также в транскрипции других генов.
В случае большинства эукариотов считают, что у них нет опе-роноподобной организации генетического контроля действия генов, т. е. эукариотические гены регулируются индивидуально, транс-крибируясь в моноцистронные мРНК, либо эукариотические гены регулируются частично полицистронно, частично моноцистронно. В пользу второго предположения свидетельствуют данные об обнаружении у нематоды С. elegans генов, организованных в опероны. У организма этого вида процессинг полицистронной мРНК в моно-цистронную мРНК происходит до трансляции.
Считают, что генетический контроль синтеза белков у прокари-отов и у эукариотов осуществляется как на уровне транскрипции (частота синтеза мРНК, процессинг мРНК, транспорт мРНК из ядра, стабильность мРНК), так и на уровне трансляции (частота трансляций, регуляции синтеза белковых факторов, ответственных за инициацию, элонгацию и терминацию полипептидной цепи). Считают также, что у эукариотов в генетической регуляции имеет значение структура хроматина, которая блокирует доступ специфических активирующих белков (активаторов) к промоторам. В клетках эукариотов установлен специфический комплекс, который обеспечивает АТФ-зависимое разрушение нуклеосом, позволяя при этом активаторам связываться с нуклеосомным стержнем, что ведет к транскрипции. С другой стороны, установлено, что синтез некоторых ферментов интенсифицируется под влиянием стероид-ных гормонов. Контроль может осуществляться и после трансляции (контроль протеолиза).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
· Биология. В 2 кн. (Учебник) Под ред. В.Н. Ярыгина (2003, 5-е изд., 432с., 3
· Микробиология. (Учебник) Гусев М.В., Минеева Л.А. (2003, 464с.)
· Биология с основами экологии. (Учебник) Пехов А.П. (2000,