Приведем пример сложного взаимодействия различных факторов в экосистемах с производящим хозяйством.
Зачатки неолита в Африке датируются примерно 5–4 тыс. лет до н.э. Это был влажный климатический период, и Сахара имела значительное население. На начальных стадиях неолита рост численности населения был небольшим, так как хозяйство не было достаточно продуктивным. К I тысячелетию до н.э. население Сахары и более южных от нее районов значительно выросло, но примерно с середины II тысячелетия началось высыхание Сахары, и племена продвинулись на север, к Средиземному морю и на юг, в область тропического леса. Большая часть последнего к тому времени была уже населена предками современных пигмеев с донеолитической культурой, а на окраине леса жили неолитические племена, возделывавшие ямс и масличную пальму.
В настоящее время имеются косвенные данные, позволяющие предположить, что интенсивная расчистка лесов в бассейне озера Виктория, а также к югу и западу от бассейна Конго впервые началась в I тысячелетии до н.э. Около 3000 лет назад, на что указывают находки у озера Виктория, резко уменьшилось количество пыльцы деревьев и соответственно возросло количество пыльцы трав. В то же время пыльца растения acalypa, которое обычно появляется на начальной стадии восстановления леса вслед за прекращением возделывания почвы, также встречаются здесь в изобилии. Загромождение водных проток в северо-восточной Анголе массами вымываемого из прибрежных долин песка не связано с каким-либо изменением климата, а является, как полагают, результатом эрозии почвы, последовавшей за расчисткой леса и кустарника для начавшегося в I тысячелетии до н.э. возделывания земли.
Продвижение популяций с подсечно-огневым земледелием происходило в виде циклов: выжигание лесных массивов, ведение в течение нескольких лет земледелия на одном месте, истощение почвы, уничтожение гумусного слоя (который в тропическом лесе очень тонок) и передвижение на новое место. За спиной остается истощенная и эрозированная земля.
Распространение мухи цеце в большинстве районов Западной и Экваториальной Африки не позволяло заниматься скотоводством. Поэтому в конце доисторического периода указанные районы, по всей вероятности, были заселены оседлыми земледельцами, добывавшими большую часть необходимой им мясной пищи при помощи охоты».
Рассмотренные нами популяции практически не могли использовать пустоши для скотоводства и были вынуждены сделать шаг назад, занявшись охотой. По этнографическим и археологическим данным известно, что близкая картина наблюдалась и в других районах Земли, где проходили миграции неолитических земледельцев.
На этом экологические беды не закончились. Сведение леса и разрушение гумусного слоя, возникновение множества мелких, хорошо прогреваемых водоемов создали идеальные условия для размножения малярийных комаров. Этих условий не было ни в саванне, ни в тропическом лесу, поэтому хотя в этих зонах и была малярия, но она не носила характер гиперэндемического заболевания.
Ввиду всего сказанного неудивительно, что многие мигрирующие земле земледельческие группы старались обойти зону тропического леса по возвышенному коридору в Восточной Африке. Удивительно другое – что многие группы освоили новую экологическую нишу, хотя и до сих пор значительные пространства тропического леса заселены пигмеями, которые успешно выдержали конкуренцию с пришельцами. Сложившееся равновесие является следствием нескольких противоборствующих направлений отбора, подкрепленных некоторыми своеобразными социальными институтами.
Во-первых, сложился очень своеобразный обычай патроната земледельческих групп над группами пигмеев-охотников, с помощью которого земледельцы снабжают себя мясом в обмен на продукты земледелия. От своих патронов пигмеи получают и некоторые другие необходимые предметы (керамическую посуду, металлические орудия и т.д.). Есть еще одна своеобразная черта во взаимоотношениях двух групп. Земледельцы с удовольствием берут в жены пигмеек (они считаются очень хорошими хозяйками), а пигмеи способствуют этим бракам, что, видимо, избавляет их от необходимости регулировать соотношение полов в популяции через убийство новорожденных девочек (характерная черта для многих групп с подобным хозяйственным укладом). Поток генов от пигмеев к неграм очень давний и постоянный. Смещение двух генофондов привело к образованию целого пласта популяций «опушки» тропического леса, которые по многим своим антролологическим особенностям имеют промежуточные черты. Обратного потока генов, по-видимому, нет.
Во-вторых, в Африке, и особенно в Центральной ее части, распространена серповидно-клеточная анемия, генетически обусловленное заболевание. При нем нарушается способность гемоглобина к переносу кислорода. Нормальный гемоглобин обозначается НbА, а измененный (мутировавший) – НbS. Гомозиготы по гену НbS при отсутствии специальной медицинской помощи умирают до половой зрелости, т.е. в гомозиготном состоянии заболевание летально. Гетерозиготы вполне жизнеспособны, так как примерно половина эритроцитов в их кровотоке имеет нормальную форму и соответственно нормальную способность к переносу кислорода. Лишь в условиях серьезной кислородной недостаточности (например, на высоте 5000 м над уровнем моря) гетерозиготные носители попадают в стрессовую ситуацию.
Высокая частота гена с нулевой приспособленностью в гомозиготном состоянии заставила ученых предположить, что мы имеем дело с так называемым сбалансированным полиморфизмом (однолокусный гетерозис), который поддерживается каким-либо уравновешивающим отбором. С помощью различных методов было установлено, что у темнокожего населения Америки наблюдается непропорционально высокое падение частоты гена HbS (частично снижение частоты гена обусловлено смешением с европеоидами и американскими индейцами), что свидетельствует о снятии отбора.
В-третьих, известно, что пигмеи обладают довольно высокой частотой гена HbS и сравнительно мало болеют малярией. Частично это связано с тем, что под пологом тропического леса условия для размножения малярийных комаров не очень благоприятны. Но есть серьезные основания полагать, что мутация в молекуле, кодирующей гемоглобин (НbА" НbS) возникла именно у них и достаточно давно. Популяция продвигавшихся земледельцев получила данный аллель по материнской линии. Дети от этих браков имели в среднем большую приспособленность, особенно в условиях, описанных выше. Частота гена HbS стала нарастать, и потери от малярии снизились, что и дало возможность мигрантам закрепиться на вновь осваиваемой территории. Через браки со своими соседями на севере эти группы передали ген дальше, и он начал свое продвижение в районах распространения малярии.
Приведенный пример показывает всю сложность взаимосвязей событий в экосистемах человека, приводящих к изменениям в его генофонде и соответственно в фенотипе каждого индивида или в средних величинах признаков и частот генов в популяциях.
Основной характеристикой последующих эпох стал все убыстряющийся рост населения Земли. Темпы прироста населения в постнеолитическую эпоху перевалили за 1% в год. Научно-технический прогресс, а также различные социальные преобразования, включая становление новых и довольно жестких норм мировых религий, снизили детскую смертность и увеличили среднюю продолжительность жизни. Рождаемость отдельных групп населения подошла к биологическому пределу: 10-11 детей (при условии, что все дети выживают, и без учета двоен и т.д.). Ситуация такова, что даже крупные пандемии и кровопролитные войны очень мало влияют на общее положение в народонаселении. Если в неолите основной рост населения имел место в главных центрах цивилизаций, то затем произошли некоторые перемены. В средние века и до недавнего времени, например, прирост населения в Европе шел с опережающими темпами по сравнению с Передней Азией. Население Европы широко мигрировало по различным континентам, но наиболее успешно европейцы прижились в климатических зонах умеренного и средиземноморского климата. По экологическим оценкам, при достижении численности 10 млрд. человек общий жизненный уровень на Земле начнет неуклонно снижаться. При современных темпах прироста населения этого следует ожидать к 2030 году.
В последнее время появились несколько иные взгляды на причины роста численности населения Земли и в пессимистические оценки нашего ближайшего будущего были внесены коррективы. Наиболее последовательно они изложены в серии работ С.П. Капицы (Капица, 1997). Он предположил, что процесс роста населения протекает независимо от каких-либо внешних причин, зависит только от численности населения в тот или иной момент времени и выражается в постоянстве относительной скорости роста системы. Весь процесс разделился на три фазы: А, В и С. На этапе А от 4,4 млн. до 1,6 млн. лет назад рост проходил по линейному закону и к его концу численность населения достигла 100 000 человек. В эпоху В от 1,6 млн. лет назад до 1965 г. имел место гиперболический рост численности до 3,5 млрд. человек. Затем идет период демографического перехода (имеющий взрывной характер) длительностью 84 года, с которого начинается эпоха С – переход к стабилизированному пределу с численностью населения Земли 14 млрд. Предложенная модель дает очень близкие оценки численности населения Земли, которые имеются по независимым источникам и, несомненно, дает более оптимистическую оценку нашего будущего.
С точки зрения теории полиморфизма и политипии H. sapiens, современная ситуация ведет к увеличению индивидуального полиморфизма и уменьшению популяционной политипии. В первую очередь это связано с резко возросшей подвижностью современного населения. По данным ЮНЕСКО, даже с начала ХХ в. она увеличилась в 100 раз. Иными словами, человечество в какой-то степени вернулось к подвижности верхнего палеолита, но при совершенно другой плотности населения и скорости перемещения, т.е. при сильно расширенном круге возможных брачных связей и резких изменениях среды. Оба эти различия весьма важны с точки зрения распределения изменчивости. Если мы возьмем в качестве исходных приведенные выше популяционные параметры для охотников-собирателей (размер популяции – около 500 человек, расстояние между ними – 120–150 км, коэффициент миграции m = 0,05, что близко к реальным цифрам для подобных групп), то получим следующие скорости распространения гена. При коэффициентах отбора s, равных 0,01 и 0,1, понадобится примерно 3000 и 1000 поколений соответственно (или 60000 и 20000 лет), чтобы ген из крайней популяции попал на противоположный край ареала. Цифры сократятся вдвое, если продвигаться из середины ареала к краям. В любом случае это медленное движение, которое вполне позволяет установиться локальным вариациям. Процесс существенно ускоряется, если возможны периодические дальние миграции, и еще больше ускоряется, если предположить, что эту дальнюю миграцию совершает группа родственных индивидов, т.е. неслучайная выборка из генофонда.