Под действие отбора могут попасть и отдельные особи, и целые популяции. Он определяет направление эволюции, собирая и интегрируя многочисленные случайные отклонения, сохраняя не признаки, а комплекс признаков или фенотипы, т. е. определенные комбинации генов, свойственных организму. Выделяют несколько форм отбора.
Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая. Дивергенция между старой и новой нормами ведет к видообразованию. Движущий отбор лежит в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие органы, не используемые несколькими сотнями поколений. [2]
Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление в пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, сохранился реликтовый таракан, голосеменное растение гинкго, кистеперая рыба латимерия.
Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они хорошо летают и оказывают сопротивление ветру).
Биологический прогресс — результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увеличением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут следующие факторы:
-морфологический прогресс — усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не вследствие приспособления к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогене-зом, сохраняются и ведут к возникновению новых групп, видов;
-аллогенез — эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией — приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример — колючки растений или изменение окраски животных;
-катагенез — эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации. Фактически — это морфологический регресс. Пример — переход к паразитическому образу жизни, уменьшающий способности к конкурентной борьбе.
После возникновения морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию в филогенезе почти всех групп.
Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др. В ее основе — "уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений", — отмечает известный эволюционист А. В. Яблоков. Биологическая эволюция — необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом, отмечает он. С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена. Формы живой материи — и предмет, и объект эволюции. Результаты биологической эволюции многообразны, это всегда соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.
Основные теории эволюции живой природы
В 18 веке появились идеи, связанные не только с признанием градации, но и постоянного усложнения органических форм. Швейцарский естествоиспытатель Ш. Бонне впервые использовал понятие эволюции как процесса длительного, постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов.
В единую теорию идеи градации и идеи эволюции слились в 19 веке в эволюционной теории Ж. Б. Ламарка (1744-1829) в научном труде "Философия зоологии". Ламарк полагал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих живых форм. Причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе заложенное Творцом стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации, путем "упражнения" органов. Вторым фактором эволюции и неограниченной изменчивости видов он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться.
Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не их сходства. [7]
С точки зрения современной науки, доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута.
Большой вклад в становление эволюционной теории внёс Ж. Кювье (1769-1832), который сам исходил из идеи постоянства вида. Кювье систематически проводил сравнение строения одного и того же органа или системы органов у разных животных. Он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Поэтому строение каждого органа закономерно соотносится со строением остальных. Такое соответствие Кювье назвал принципом корреляций. Безусловной заслугой Кювье стало применение этого принципа в палеонтологии, что позволило восстановить облик давно исчезнувших с Земли животных.
Большой популярностью в начале 19 века пользовалась теория катастроф, также сформулированная Кювье, на основе его изучения истории Земли, земных животных и растений. В результате Кювье пришёл к выводу, что на Земле периодически происходили катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитатели. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Последователи Кювье утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал акт божественного творения. Таких катастроф и актов творения они насчитали 27.
Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине 19 века. Немалую роль в этом сыграл принцип актуализма Ч. Лайеля (1797-1875). Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить её настоящее. Лайель пришёл к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле могут привести к поразительным результатам, если будут долго идти в одном направлении. Так был сделан ещё один шаг к эволюционной теории, создателем которой стал Ч. Р. Дарвин (1809 – 1882).
Если до Дарвина биология делала акцент на устойчивости биологических организмов и смогла выявить определенные структурные закономерности, например связи органов и целостности живых организмов, то теория эволюции принципиально изменила саму постановку вопросов в теоретической биологии. Исходным пунктом теории эволюции стала проблема изменчивости, а вопрос об устойчивости изменений стал рассматриваться как механизм отбора изменений, их стабилизации.
Дарвин проанализировал явления индивидуальной изменчивости организмов, подчеркивая, что источником изменений является влияние измененных условий существования. Механизмом, обеспечивающим накопление индивидуальных различий, является естественный отбор, обусловленный борьбой за существование. Благодаря этой борьбе незначительные, неопределенные различия способствуют сохранению особей и наследуются их потомством.
В наши дни целый ряд слабых пунктов эволюционной теории Дарвина и, прежде всего присущая ей идея селектогенеза, подвергнуты критике.
Одно из возражений состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой просто побочные эффекты действия генов, обуславливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.
Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина. Теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин. [2]
В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов — результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия.