Первые известные наземные растения – куксония, объединенные палеоботаниками под общим названиемриниофиты, еще несколько напоминали водоросли. У них не было корней (имелись только корнеподобные образования) и листьев. Очень просто ветвящийся, примитивный невысокий(до 50 см) стебель заканчивался спороносным отростком для размножения. Эти растения в прибрежных мелководьях и на влажных, низменных, болотистых, и на сухих местах вокруг водных бассейнов иногда образовывали заросли.
Из животных их заселяли членистоногие, черви и позвоночные, вероятные предки которых, заселившие Морские мелководья и побережья с опресненной водой, Приспосабливались к жизни в кислородно-азотной воздушной среде.
Грунтовый субстрат, покрытый первичной наземной растительностью, под воздействием переселившихся сюда бактерий и водорослей, перерабатывающих органические остатки, постепенно превращался в почву.
Освоение суши растениями явилось выдающимся событием в эволюции органического мира и биосферы.
Прежде всего, резко увеличившиеся первичныересурсы обеспечили условия для ускоренного, по сравнению с водной средой, процесса видообразования, лишенного на первых этапах заселения суши острой конкуренции. В этом процессе живые организмы реализовали свои способности к постоянному расширению ареала и освоению новых сред обитания (суши, воздуха и пресных вод). Эволюция морской фауны в не столь резко меняющейся йодной среде палеозоя и в более позднее геологическое периодепротекала очень медленно.
Поздний палеозой включал следующие периоды: девон (-100–345 млн лет назад), карбон (345–280 млн лет) и пермь (280–235 млн лет). Этот этап характеризовался широкимраспространением наземных растений и животных (рис. 2.5). Суша стала основной ареной развития жизни на Земле.
Продолжающийся каледонский орогенез и ранние этапыгерцинской складчатости вместе с перемещением литосферных плит привели к дальнейшей перестройке литосферы, в раннем и среднем девоне уже существовала единая Пангея, отделенная от Сибирского микроконтинента Уральским океаном.
Снижение уровня Мирового океана сопровождалось усложнением рельефа его дна. Возможно, в это время была заложена котловина Тихого океана. Низкий уровень Мирового океана сохранялся до следующего геоло-гического периода – карбона.
Увеличившаяся площадь континентов значительно превышалаплощадь морских бассейнов; 70% акватории современных океанов было занято сушей.
Содержание кислорода в атмосфере приблизилось к современному уровню. Концентрация углекислого газа изменилась от 0,1 до 0,4% (современное среднее содержание его в атмосфере 0,033%). Климат отличался значительной неоднородностью и зональностью – от тропического влажного до умеренно влажного и сухого.
В начале девона неотъемлемым компонентом болотистых территорий стали невысокие (1–2 м) обширные заросли псилофитов – эволюционных потомков риниофитов. Засоленные местообитания затем заселили зостерофилловые, также низкорослые растения. За 60 млн лет в условиях преимущественно жаркого, но увлажненного климата, воздушной среды, насыщенной углекислым газом в результате активной вулканической деятельности, зеленый покров на болотистых берегах и опресненных мелководьях теплых морей изменился; низкорослые заросли примитивных растений сменили леса из праголосеменных.
В течение девона возникли первые папоротники, хвощи и плауны, а древнепапоротниковая (археоптерисовая) флора вытеснила псилофитовую. Вдоль морских побережий, в мелководных заливах и болотистых лагунах с илистым дномпоявились леса из древовидных папоротников. Ствол папоротников у основания достигал 2 м, крона увенчивалась улиткозакрученными молодыми веточками (эосперматотерис, археоптерис). Концевые веточки у примитивных папоротников, таких как пти-лофитон, были уплощены (первая стадия формирования настоящих листьев). Под пологом древовидных папоротников ютились родственные им низкорослые папоротники, обычными стали хвощи, влажные места заняли древнейшие мхи и плауны (астероксилон и схизоподиум).
Освоение жизненного пространства суши продолжалось, однако до середины девона оно происходило довольно медленно. В позднем девоне леса заняли значительную часть суши, уменьшив поверхностный водосток с континентов и тем самым ослабив эрозию. Плащевый сток с суши сменился образованием линейных речных систем. Поступление терригенного вещества в океан резко сократилось. Вода в морях стала прозрачнее, зона, освещенная Солнцем, увеличилась, возросла биомасса фитопланктона. Кроме рек на поверхности материков возниклипостоянные пресноводные водоемы – озера. Главным итогом происходящих процессов явилось то, что с образованием растительного покрова на суше биосфера приобрела мощный ресурсовоспроизводящий и стабилизирующий фактор.
Сокращение площади океана и изменения в его водной среде привели к некоторому кратковременному упадку в развитии органического мира. В девонских морях резко сократилось количество трилобитов и граптолитов, возникли и быстро развивались рыбы. Некоторые из них (артродиры) превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров.
Пресноводные озера и реки были заселены предками наземных позвоночных – кистеперыми рыбами, обладавшими легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности.
У древних представителей сухопутных позвоночных возникли проблемы, связанные с поиском пищи, размножением и дыханием. Поиск пищи требовал совершенствования органов физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Однако позвоночные еще не могли полностью покинуть водную среду, потому что в условиях суши их репродуктивные клетки подвергались высыханию.
Различие в соотношении свободного кислорода и углекислого газа в воздухе и в водной среде способствовало совершенствованию дыхательного аппарата.
Такими позвоночными, осваивающими сушу, могли быть только земноводные (амфибии), произошедшие от кистеперых рыб. Покрытые чешуей тела с крепкими костями, четырьмя конечностями и длинным хвостом, заканчивающимся плавником, позволяли первым обитателям суши – лабиринтодонтам – вести водный и наземный образ жизни. Глаза в верхней части головы и острые зубы позволяли этим первым амфибиям, внешне похожим на крокодила, ориентироваться в природной среде.
Усиление аридности и континентальности климата в девоне приводило к быстрому высыханию пресных водоемов, вызывая массовую гибель их обитателей. В континентальных отложениях этого времени, древних красных песчаниках, содержатся целые «рыбные пласты», что позволило именовать девон «веком рыб».
Конец девона ознаменовался новой трансгрессией моря, а также усилением океаничности климата. Площадь суши постепенно уменьшалась, предшествуя новой грандиозной перестройке биосферы.
Карбон, или каменноугольный период, явился периодом бурного развития растительности на всех континентах иобразования во многих местах планеты мощных пластов каменного угля (Украина, Китай, Индонезия, Западная Европа, Северная Америка). В начале карбона продолжилась трансгрессия моря, в результате которой площадь суши сократилась до 96 млн. кв. км, стала на 35% меньше современного значения (149 млн. кв. км). Под морем оказались, в частности, значительные пространства Европы. Теплые карбоновые моря оставили толщи органогенных и хемогенных известняков.
Во второй половине каменноугольного периода наиболее мощная фаза герцинского орогенеза, продолжавшаяся и в Перми, привела к возникновению складчатых гор Центральной Европы, Северного Кавказа и Предкавказья, Тянь-Шаня, Урала, Алтая, Аппалачей, Южно-Американских Анд, Северо-Американских Кордильер, Монголии, Канадского Арктического архипелага и др.
Активизация горообразовательных движений земной коры во второй половине карбона сопровождалась длительной регрессией океана и увеличением площади суши. В результате непрекращающегося медленного движения литосферных плит и герцинского орогенеза ранее разделенные части С5ЧПИ снова слились. С возникновением новых хребтов и отступанием моря рельеф материков становился возвышенным и сильно расчлененным. Увеличивалась также средняя высота континентов. Наряду с существовавшей Гондваной, объединявшей Австралию, Индию, Аравию, Южную Америку и Антарктиду, на планете образовалась не менее огромная Лавразия в результате значительного увеличения площади Северо-Американского материка, Европы, Китайской и Сибирской платформ, а также образования суши в Северной Атлантике. Лавразия представляла собой суперматерик, почти окольцевавший Арктический бассейн. Только Западная Сибирь оставалась морским дном. Между Лавра-зией и Гондваной расположился средиземный океан Тетис. Содержание кислорода в атмосфере карбона сохранялось примерно на современном уровне. Бурное развитие растительного покрова привело к уменьшению доли углекислого газа в воздухе до 0,2% во второй половине карбона. В течение почти всего периода преобладал теплый переувлажненный климат. Средняя температура воздуха в начале карбона составляла 25,6 *С (Буды-ко, 1980), что не исключило оледенения едва ли не на всех континентах Южного полушария.
В раннем карбоне в Лавразии обособились Еврамерийская и Ангарская, или Тунгусская, фитогеографические области. В условиях влажного тропического и экваториального климата Еврамерийской области, в состав которой вошли Европа, Северная Америка, Северная Африка, Кавказ, Центральный Казахстан, Средняя Азия, Китай и Юго-Восточная Азия, господствовали многоярусные леса из высокоствольных (до 30 м) плазгнов с разветвленной кроной и папоротников псарониусов с крупными перистыми листьями. Своеобразие этим лесам придавали также хвощи каламиты и клинолисты. Если высотакаламитов достигала 10, реже 20 м, то клинолисты имели полегающие или стелющиеся стебли длиной в несколько метров. В теплом и постоянно влажном климате древесина не имела годичных колец радиального прироста. В пресных водах изобиловали зеленые водоросли-углеобразователи. Мрачный мир лесных болот дополняли стегоцефалы и амфибии; рептилии были еще редкими. В воздухе парили поденки и стрекозы, которые достигали гигантских размеров (размах крыльев до 70 см), широко распространены были и паукообразные. В целом для карбона характерен расцвет насекомых.