В жидкие слои липидов погружены специализированные белковые комплексы, называемые интегральными белками. С внутренней поверхности мембраны к некоторым интегральным белкам прикрепляются периферические белки. Интегральные липопротеиды удерживаются в бислое гидрофобными связями, а периферические гидрофильные белки на внутренней и внешней поверхностях мембран – электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных фосфолипидов. Короткие углеводные цепи присоединены к белкам с внешней стороны плазматической мембраны.
Таким образом, динамические свойства мембраны обусловлены подвижностью ее молекулярной организации. Белки и липиды взаимосвязаны в мембране непостоянно и образуют подвижную, гибкую, временно связанную в единое целое структуру, способную к структурным перестройкам. При этом изменяются, например, взаиморасположение компонентов мембраны, конформация белков, конфигурация липидов. Молекулярные сдвиги и структурные перестройки в молекулах мембранных компонентов оказывают глубокое влияние на все формы функциональной активности биологических мембран.
Основные функции клеточных мембран заключаются в отделении содержимого клеток от внешней среды, в создании внутренней архитектуры клетки, поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, осуществлении транспорта веществ. Это барьерная, транспортная, осмотическая, структурная, энергетическая, биосинтетическая, секреторная, рецепторно-регуляторная и другие функции.
Благодаря барьерной функции мембран, окружающих клетку снаружи или ее отдельные отсеки (компартменты), в клетке и ее органоидах создается гетерогенная физико-химическая среда, и на разных сторонах мембраны происходят разнообразные, часто противоположно направленные биохимические реакции. Наряду с барьерной функцией мембраны осуществляют и трансмембранный перенос ионов и различных метаболитов в ходе пассивного (по химическому и электрохимическому градиентам) или активного транспорта (против электрохимического градиента с затратой энергии).
Осмотическая функция мембран связана с регуляцией водного обмена клетки. Благодаря структурной функции поддерживается основа мембран и упорядоченно располагаются полиферментные комплексы, контактирующие с фосфолипидами. Для этого контакта и сохранения активности ферментов важно, чтобы находящиеся в непрерывном движении липиды находились в жидком агрегатном состоянии. «Затвердевание» липидов, связанное с качественными перестройками в их жирнокислотном составе, приводит к нарушению липидного окружения белков-ферментов, в результате чего их функции нарушаются.
Энергетическая функция мембран определяется аккумуляцией и трансформацией энергии. Наиболее эффективно она осуществляется в мембранах митохондрий и хлоропластов, где синтез АТФ сопряжен с образованием электрохимического мембранного потенциала ионов Н+.
Биосинтетическая функция связана с синтезами различных веществ. Особенно широкий спектр синтезов представлен в мембранах эндоплазматического ретикулума (ЭР). В ЭР происходит синтез мембранных белков и липидов (фосфолипидов, жирных кислот), углеводов, терпеноидов. Участие в секреторных процессах также характерно для мембран. Так, плазмолемма активно взаимодействует с везикулами, производными аппарата Гольджи и ЭР.
Рецепторно-регуляторная функция определяется наличием в мембранах хемо-, фото- и механорецепторов белковой природы, воспринимающих сигналы из внешней и внутренней среды и способствующих возникновению ответных реакций на изменение условий существования. Мембраны клеточных компонентов генетически связаны между собой и способны взаимопревращаться и переходить из одного компартмента в другой. Так, мембраны вакуолей, пластид, митохондрий являются производными мембран ЭР. Последний связан непосредственно с ядерной мембраной и опосредованно (через мембраны аппарата Гольджи) с плазмалеммой.
На основании данных о взаимодействии мембранных компонентов в настоящее время выдвинута концепция эндомембранной системы. Наличие эндомембранной системы, указывающее на существование регуляторных взаимодействий клеточных органелл, обеспечивает системный ответ клетки на изменение условий внутренней и внешней среды.
При кратковременных воздействиях на клетки ионизирующих излучений с высокой проникающей способностью уменьшается разность электростатических потенциалов между сторонами биомембраны, накопленная в результате длительной работы «ионных насосов». Резко уменьшается число образующихся ионов.
Итак, ионный насос – это механизм воздействия на клетки.
АТФ – это аденозинтрифосфат, нуклеотид, относящийся к группе нуклеиновых кислот. Концентрация АТФ в клетке мала (0,04%; в скелетных мышцах 0,5%). Молекула АТФ состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 12). При гидролизе остатка фосфорной кислоты выделяется энергия:
АТФ + H2O = АДФ + Н3РО4 + 40 кДж/моль.
Связь между остатками фосфорной кислоты является макроэргической, при ее расщеплении выделяется примерно в 4 раза больше энергии, чем при расщеплении других связей. Энергия гидролиза АТФ используется клеткой в процессах биосинтеза и деления клетки, при движении, при производстве тепла, при проведении нервных импульсов и т.д. После гидролиза образовавшийся АДФ обычно с помощью белков-цитохромов быстро вновь фосфорилируется с образованием АТФ. АТФ образуется в митохондриях при дыхании, в хлоропластах – при фотосинтезе, а также в некоторых других внутриклеточных процессах. АТФ называют универсальным источником энергии, потому что энергетика клетки основана главным образом на процессах, в которых АТФ либо синтезируется, либо расходуется.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – это молекула, состоящая из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей. ДНК образует правую спираль, диаметром примерно 2 нм, длиной (в развернутом виде) до 0,1 мм и молекулярной массой до 6ґ10–12 кДа. Структура ДНК была впервые определена Д. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г. Мономером ДНК является дезоксирибонуклеотид, состоящий из азотистого основания – аденина (А), цитозина (Ц), тимина (Т) или гуанина (Г), – пентозы (дезоксирибозы) и фосфата. Нуклеотиды соединяются в цепь за счет остатков фосфорной кислоты, расположенных между пентозами: в полинуклеотиде может быть до 30 000 нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов одной цепи комплементарна (т.е. дополнительна) последовательности в другой цепи за счет водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (по две водородные связи между А и Т и по три – между Г и Ц). В интерфазе перед делением клетки происходит репликация (редупликация) ДНК: ДНК раскручивается с одного конца, и на каждой цепи синтезируется новая комплементарная цепь; это ферментативный процесс, идущий с использованием энергии АТФ. ДНК содержится в основном в ядре; к внеядерным формам ДНК относятся митохондриальная и пластидная ДНК.
Неодарвинизм – эволюционная концепция, созданная в 80–90-х гг. ХIХ в. А. Вейсманом; основана на его гипотезе о зачатковом отборе. Отбор расположенных в хромосомах единиц наследственности – детерминант – и их неравномерное распределение, вытекающие, по Вейсману, из борьбы между ними в половой клетке, ведут к образованию новых жизненных форм. Концепция неодарвинизма, пытавшаяся увязать данные цитологии об оплодотворении с эволюционной теорией и дополнить дарвиновское представление о естественном отборе, противостояла неоламаркизму и содержала плодотворные идеи (роль хромосом в наследственности, отрицание наследования приобретенных признаков), но в целом не подтвердилась.
Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:
· элементарной «клеточкой» биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция – та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Популяция – это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида;
· элементарный эволюционный материал – это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и др.;
· наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов, таких как: мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популя-ционные волны (колебания численности популяции в ту или иную строну от средней численности входящих в нее особей); изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций); естественный отбор[2].
Гены, казалось, помогли ответить на ряд вопросов, смущавших Дарвина, в частности почему полезные изменения не «растворяются» при скрещивании с неизмененными особями, и, таким образом, дополнить классический дарвинизм, превратив его в неодарвинизм, или синтетическую теорию эволюции. Основной заслугой СТЭ обычно считают объяснение исходной изменчивости, устранение из эволюционизма телеологических (пангенез, «ламарковские факторы») и типологических (макромутации, скачкообразное видообразование) элементов, перевод эволюционных построений на экспериментальную основу. Каркас новой теории образовали постулаты о случайном (истинно случайном, в отличие от условно случайного – «убежища невежества», по Дарвину) характере мутаций, постоянной скорости мутирования и постепенном возникновении больших изменений путем суммирования мелких.