На фоне активного и повсеместного проникновения равнинных птиц в горы Азиатской Субарктики обратный процесс выхода горных птиц в предгорья и тем более сопредельные равнины практически отсутствует. Авифауна равнин по отношению к авифауне ГАС выступает как «донор», а горная по отношению к равнинной - лишь как «реципиент». Практически однонаправленный видообмен между горными и равнинными авифаунами - проявление глобальной закономерности. Суть ее в том, что экстремальные ландшафты осваивают, прежде всего, менее специализированные, экологически пластичные, как правило, широко распространенные виды из соседних ландшафтов с более мягкими экологическими условиями. На равнинах Субарктики вектор этого видообмена направлен почти исключительно горизонтально на север (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989), в ГАС – почти исключительно вертикально вверх. Виды имеющие глубокие адаптации к наиболее экстремальным условиям существования, как в горах, так и на равнинах, достаточно строго приурочены в своем распространении к областям с господством этих условий. Это ограничивает возможность их проникновения, а тем более освоения, любых иных местообитаний, даже – с более мягкими характеристиками внешней среды. Поэтому типично горные виды птиц практически не спускаются на гнездовье в более низкие высотные пояса, а эоаркты и гемиаркты не встречаются к югу от границ соответственно арктической и типичной тундровой подзон (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989; Головатин, Пасхальный, 2005).
6.6 Фаунистическая и географо-генетическая структура авифауны гор Азиатской Субарктики; территориальная удаленность как фактор формирования региональных авифаун
Горы Азиатской Субарктики лежат в пределах обширной полосы перехода от таежных к южно-тундровым ландшафтам. Поэтому авифауна гор Азиатской Субарктики гетерогенна по происхождению, сформирована представителями различных типов фаун и географо-генетических групп.
В формировании авифауны гор Азиатской Субарктики принимают участие виды 6 типов фаун (Штегман, 1938). Наиболее значимы элементы сибирского (71 вид - 36%) и арктического (30 вид - 15%) типов авифаун. Элементы европейского (19 видов – 9,6%), китайского (13 видов – 6,6%), тибетского (4 вида – 2,0%) и неарктического (1 вид – 0,5%) типов фаун, центры становления которых лежат далеко от ГАС (или как минимум за их пределами), играют второстепенную роль, так как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. При этом, они превносят специфику в формирование качественного разнообразия видового состава птиц, отражающую историко-региональный аспект взаимодействия авифаун в процессе их формирования и динамики. Немало в авифауне гор Азиатской Субарктики широкораспространенных видов (59 видов - 30,1%). Их происхождение пока недостаточно выяснено, что в определенной мере ограничивает развитие представлений о генезисе авифауны ГАС.
Влияние элементов того или иного типа фауны в структуре авифауны горного региона достоверно сокращается с пространственной удаленностью конкретной горной системы от ареала исторического формирования того или иного типа фауны. Доля видов арктического и сибирского типов фауны имеет устойчивую тенденцию к сокращению в южном направлении, а китайского и европейского типов фауны – в северном. Благодаря этому арктико-сибирская авифауна субарктических хребтов Верхоянского и Черского четко локализована в ряду пространственно дифференцированных авифаун горных стран, лежащих между 128-150 меридианами. Авифауна расположенного южнее Алданского нагорья преимущественно сибирская с небольшим участием видов китайской фауны. Авифауна еще более «южного» Сихотэ-Алиня является уже по существу китайской, хотя и с большой долей сибирских видов (Бисеров, 2006). Промежуточное положение между авифаунами Алдана и Сихотэ-Алиня занимает авифауна Хингано-Буреинского нагорья, которая почти в равных долях представлена видами китайской и сибирской фаун, а также широкораспространенными видами (Бисеров, 2006).
Выявлена региональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики в широтном направлении. Сибирские виды, почти везде составляют около 40% видового состава. Но к западу от плато Путорана их доля понижается и уже в крайне западной части пояса ГАС, на Приполярном и Полярном Урале, их доля не превышает – 32,6%. Одновременно с этим, Урал, будучи единственным регионом цепи ГАС непосредственно приближенным к историческому центру формирования европейского типа фауны, имеет в составе своей авифауны достаточно большую долю европейских видов (около 14%). В более восточные горы Азиатской Субарктики европейские элементы почти вообще не проникают. Их доля весьма незначительна на плато Путорана (около 3%), а еще восточнее, в горах Якутии и Колымском нагорье, - ничтожно мала (не более 1 %). На Анабарском плато и Корякском нагорье их нет. Еще одна закономерность формирования авифауны ГАС связана с изменениями в широтном направлении особенностей распространения видов китайского типа фауны. На фоне небольшой в целом доли участия китайских видов в авифауне ГАС, максимальное влияние они оказывают на авифауну Колымского нагорья, что проявляется и в большем числе зарегистрированных видов (n=11), и в их повышенном участии в местной авифауне (8,3%). Вероятно, это объясняется проникновением ряда китайских видов из южных районов Дальнего Востока по тайге вдоль охотского побережья, или по долинам рек с пойменными смешанными лесами неморального типа и разнообразными кустарниково-луговыми местообитаниями (Кищинский, 1968). К западу и востоку от Колымского нагорья доля китайских видов в региональных авифаунах поступательно уменьшается, наиболее существенно в западном направлении. Только в авифауне восточной половины цепи ГАС представлены виды сибирско-американского (n=2), американского (n=1) и тибетского (n=4) типа фауны. Особенностям распространения последних способствовал горный характер территорий, непосредственно связывающих историческую область формирования тибетской фауны и восточные горы Азиатской Субарктики. По ним, не встречая глобальных экологических препятствий, ряд тибетских видов и проник далеко на север: в горы Якутии, Колымское и Корякское нагорье.
Горные системы, в том числе и горы Азиатской Субарктики, носят интразональный характер в общей схеме природной зональности Палеарктики (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Исаченко, Шляпников, 1989). Вместе с тем, в ГАС развиваются экологические условия, соответствующие всем основным географическим зонам Палеарктики, которые эти горы пересекают. В горных условиях сталкиваются два различных ландшафта - гипоарктический и бореальный, с образованием, широкого спектра переходных ландшафтов, иногда весьма специфичных (берингийская лесотундра). Экотонный характер авифауны наиболее выражен в северных частях ГАС и обусловлен смешением элементов упомянутых ландшафтов в следствии островного ленточного или горно-долинного взаимопроникновения тундровых и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов в ГАС всецело зависит от рельефа местности: по вершинам горных массивов тундра простирается далеко на юг, между тем как по межгорным долинам северотаежные и пойменные леса проникает к северу. Все это обуславливает неоднородность авифауны ГАС по сочетанию формирующих ее представителей 8 географо-генетических групп: эоарктических - 3 (1,5%), гемиарктических - 15 (7,6%), гипоарктических - 18 (9,1%), бореально-гипоарктических - 28 (14,2%), бореальных - 47 (23,8%), широкораспространенных - 75 (38,3%), арктоальпийских - 5 (2,5%), альпийских - 6 (3,0%). Значительный вклад в авифауну ГАС бореальных, бореально-гипоарктических и гипоарктических видов птиц, суммарно составляющих 47% гнездовой авифауны, полностью согласуется с доминированием соответствующих зональных ландшафтов северной тайги, лесотундры и южной тундры в рамках рассматриваемой нами части Евразии. Гемиарктические и эоарктические виды играют второстепенную роль, так как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. Гемиаркты и эоаркты связаны в своем распространении, главным образом, с подзонами типичной и арктической тундры, которые значительно удалены от северных границ цепи ГАС. Немногие из этих видов смогли, достаточно широко расселиться в этих горах, войти в состав гнездовой авифауны и почти повсеместно занять в местных сообществах устойчивые позиции (краснозобая гагара, морянка, зимняк, галстучник, полярная крачка). Некоторым гемиарктам и эоарктам удалось проникнуть в ГАС лишь локально – преимущественно по горно-тундровым ландшафтам гольцового пояса в областях максимального сближения или, что реже, - непосредственного контакта зональных тундр и северных отрогов горных массивов (тулес, азиатская бурокрылая ржанка, плосконосый плавунчик, кулик-воробей, краснозобик, малый веретенник, длиннохвостый поморник, лапландский подорожник). Наименее значима в гнездовой авифауне ГАС доля альпийских и арктоальпийских видов. Однако, несмотря на низкую долю участия, именно они определяют в процессе формирования качественного разнообразия авифауны ГАС ее горную специфику.
Важным индикатором региональной дифференциации авифауны цепи гор Азиатской Субарктики в широтном направлении является соотношение видов преимущественно «западного» и «восточного» распространения. Подобная индикация позволяет выявить значение горных массивов в качестве меридиональных экологических рубежей, ограничивающих участие определенных видов птиц в формировании авифауны более широких областей горной Субарктики.
Наиболее значительно участие «восточных» видов (n=30) в формировании авифауны восточной половины цепи гор Азиатской Субарктики. Их количество максимально в Колымском нагорье (n=28), и несколько меньше в горах Якутии (n=22), расположенных от него к западу, и Корякском нагорье (n=20), расположенном к востоку от него. Для видов рассматриваемой категории горы Якутии и Корякское нагорье в пределах ГАС представляют наиболее четко выраженные зоогеографические рубежи. Некоторые виды, при этом, оказываются еще западнее - на плато Путорана (Романов, 1996, 2003), или восточнее – в северной тайге Северной Америки (Snyder, 1957; Gabrielson, Lincoln, 1959; Godfrey, 1966; Портенко, 1972, 1973). На плато Путорана западный предел распространения находят 8 «восточных» видов. В гнездовой авифауне наиболее западных частей ГАС, на Приполярном и Полярном Урале, «восточных» видов нет.