Доминирующая закономерность формирования подгольцовой авифаунывсей цепи ГАС связана со встречным взаимовлиянием северо-таежной авифауны нижней части горных склонов и гольцовой авифауны горных вершин. В основном - за счет проникновения многих обитателей лесного пояса выше границы распространения древесной растительности. Благодаря этому особенности подгольцовой авифауны каждой горной страны в значительной степени определяются особенностями местной лесной авифауны. Из 103 видов подгольцовой авифауны ГАС, лишь 26 из них (25%) формируют ее более или менее повсеместно. Большая их часть (75%) входит в состав подгольцовых авифаун 1-2, реже 3 горных систем.
Авифауна гольцового, подгольцового и лесного поясов гор Азиатской Субарктики, на современном этапе их формирования, имеют вполне определенные специфичные черты за счет ряда видов, экологически тесно связанных с горными ландшафтами.
Ядро гольцовой авифауны почти всех ГАС формируют арктоальпийские (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские (американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка. Горный характер авифауны гольцов ГАС (за исключением Урала) определяют также горные формы - монгольский зуек, горный дупель, альпийская завирушка, сибирский вьюрок, и виды, связанные в своем генезисе с Азиатской Субарктикой (длиннопалый песочник (Леонович, 1973; Томкович, 1980), в частности горными ее районами (сибирский пепельный улит (Воробьев, 1963; Андреев, 1980; Кищинский, 1988; Романов, 2008), большой песочник (Tomkovich, 1997; Томкович, 2001). Все эти виды формируют своеобразный горный комплекс, представленный в наиболее полной форме в восточной половине цепи ГАС от Корякского нагорья до Верхоянского хребта. Западнее, на плато Путорана, обнаружить его в более или менее «целостном виде» уже не удается. Здесь повсеместно обычен лишь сибирский пепельный улит. Альпийские виды приобретают роль одной из ведущих географо-генетических групп в гольцовых авифаунах восточных регионов Азиатской Субарктики (от Корякского нагорья до Верхоянского хребта), где они представлены максимально, как по числу видов (n=5-6), так и по доле участия (11-32%).
Горную специфику подгольцовой авифауне ГАС придают сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, кедровка (N. c. kamtschatkensisBarr.-Ham.), щур (P. e. kamtschatkensis (Dyb.), авифауне лесного пояса - каменушка, длинноносый и большой крохали, сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, горная трясогузка, оляпка и бурая оляпка. К горному комплексу близки синехвостка и сибирская чечевица, на что указывают некоторые особенности их экологии, например, преимущественно горно-лесное распространение на значительной части гнездового ареала. Сокращение числа горных видов в региональных авифаунах с востока на запад следует признать объективной закономерностью пространственного формирования авифауны в пределах всей цепи гор Азиатской Субарктики.
Глава 5 Закономерности формирования и динамики пространственно-временной структуры населения птиц гор Азиатской Субарктики
5.1 Общие закономерности формирования структуры гнездового населения птиц в условиях высотной поясности гор Азиатской Субарктики
В ГАС с высотой поступательно сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов (табл. 1).
Таблица 1. Плотность населения (ос/км²) птиц в различных высотных поясах гор Азиатской Субарктики
| № | Высотно-ландшафтный пояс | Приполярный и Полярный Урал | Плато Путорана | Анабарское плато | Горы Якутии | Колымское нагорье | Корякское нагорье | Всего в ГАС | |
| 1 | Гольцовый | 149 | 47 | 42 | − | 14 | − | 63 | |
| 2 | Подгольцовый | 194 | 164 | 147 | − | 55 | − | 140 | |
| 3 | Лесной | 420 | 405 | 185 | − | 145 | − | 289 | |
Примечание: для составления таблицы использованы данные по Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Селиванова 2002, 2008), плато Путорана (Романов, 1996, 2003, 2006; Романов и др., 2007), Анабарскому плато (А.Е. Волков, личное сообщение; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), Колымскому нагорью (Кищинский, 1968, 1988).
Значительные отличия между населением птиц 3 высотных поясов ГАС, выявленные с применением коэффициента сходства населения - КСН (Наумов, 1964), указывают на высокую степень автономности процесса его формирования в пределах каждого из поясов. Например, на плато Путорана уровень сходства населения лесного и подгольцового поясов не превышает 29%, подгольцового и гольцового – 18%, а лесного и гольцового – составляет всего 2%. С подъемом на каждые 100 м плотность населения птиц сокращается в среднем (n=4) – на 28 ос/км². В большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый. Имеются и отличия в выявленной общей закономерности. Например, на Анабаре повышенная общая суровость климата и очень пологие склоны невысоких поднятий (более напоминающих увалы и низкие сопки, нежели настоящие горы) существенно нивелируют, а местами даже сводят на нет различия экологических условий лесного и подгольцового поясов. Поэтому в силу очень плавного и постепенного перехода между ними смена сообществ и интенсивность сокращения плотности населения птиц на Анабарском плато весьма незначительна.
На плато Путорана в рамках снижения от подножий к вершинам общей плотности населения птиц, выявлены 4 группы видов, имеющие различные векторы вертикальной динамики обилия. 1 – поступательно сокращающие обилие с высотой (дербник, белая куропатка, горная и белая трясогузки, таловка, бурый дрозд, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка). 2 – поступательно увеличивающие обилие с высотой (обыкновенная каменка). 3 – сохраняющие стабильное обилие в лесном и подгольцовом поясах и сокращающие его лишь в гольцах (азиатский бекас, желтоголовая трясогузка, весничка). 4 – имеющие максимальное обилие в подгольцах и сокращающие его в сторону вершин и подножий склонов (сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, болотная сова, краснозобый конек, варакушка, сибирская чечевица, полярная овсянка). В силу региональной специфики экологических условий в разных горах Азиатской Субарктики направления пространственного изменения обилия одних и тех же видов в них могут не совпадать. Например, в Колымском нагорье таловка и обыкновенная чечетка достигают максимального обилия не в лесном поясе (как на плато Путорана), а в подгольцовом (Кищинский, 1968). Наиболее крайние формы таких тенденций могут проявляться в том, что некоторые виды, обитающие на большей части ГАС преимущественно (или в том числе) в лесном поясе, на востоке «покидают» пределы лесного пояса и населяют только вышележащий подгольцовй пояс. Таковы, например, азиатский бекас в Корякском нагорье или варакушка в Колымском нагорье (Кищинский, 1988).
В пределах цепи гор Азиатской Субарктики плотность населения птиц на уровне всех высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности растительного покрова (Национальная стратегия и план действий по сохранению биоразнообразия России; http://www.sci.aha.ru/biodiv/npd/ind1.htm). Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности для показателей плотности населения в пределах гольцового, подгольцового и лесного поясов (табл. 2).
Таблица 2. Достоверность корреляции между долготой и плотностью населения птиц
| Высотно-ландшафтный пояс | n | R(коэффициент корреляции между долготой и плотностью населения птиц) | P(достоверность коэффициента корреляции) |
| Гольцовый | 4 | -0.89 | 0.10 |
| Подгольцовый | 4 | -0.92 | 0.07 |
| Лесной | 4 | -0.94 | 0.06 |
В 10 раз в восточном направлении сокращается плотность населения птиц гольцового пояса, и не столь существенно – подгольцового (в 3,5 раза) и лесного (в 3 раза) поясов.
Выявлен сходный состав лидирующих видов во многих горах Азиатской Субарктики, что свидетельствует в пользу не только общности ядра их авифаун, но и определенного единства экологических и зоогеографических закономерностей формирования основы населения птиц этих регионов. Пространственная преемственность населения птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами лидирующими по обилию одновременно в нескольких регионах ГАС, а в вертикальной – одновременно лидирующими в двух, обычно смежных высотно-ландшафтных поясах. В лесном поясе большей части цепи ГАС лидируют 7 видов, из которых 4 (таловка, вьюрок, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка) являются общими. В населении птиц подгольцового пояса лидируют таловка и обыкновенная чечетка. В гольцах ГАС почти повсеместно лидирует обыкновенная каменка в различном сочетании еще с 5 видами, обычно – представителями рода Anthus. В западной части цепи ГАС, на Урале это – луговой и краснозобый коньки (Естафьев, 1977, 1981; Головатин, Пасхальный, 2005), а восточнее – американский и краснозобый коньки (Кищинский, 1980; Романов, 1996, 2004). Широкое распространение и массовый характер пребывания разных видов коньков в верхних поясах гор севера Евразии, видимо, в значительной мере объясняется, с одной стороны, их экологической пластичностью, а с другой стороны, достаточно глубокими экологическими адаптациями некоторых видов этой группы к экстремальным условиям горных вершин (Ирисов, 1997; Ирисова, 2002).
5.2 Внутрирегиональная изменчивость плотности и структуры гнездового населения птиц в пределах отдельно взятой горной страны