Таксономическая структура гнездовой авифауны ГАС соответствует зональным и ландшафтным особенностям рассматриваемой части Азии с доминированием 4 отрядов, характерных для бореального и гипоарктического поясов Палеарктики: воробьинообразных – 91 вид (46,4 % авифауны ГАС), ржанкообразных - 41 вид (20,8%), гусеобразных - 27 видов (13,7 %), соколообразных - 15 видов (7,6 %).
В обширных горных областях Азии выявлена тенденция уменьшения таксономического разнообразия на уровне отрядов с продвижением в северном направлении, что является проявлением общезональной закономерности (табл. 4).
Таблица 4. Изменение таксономического разнообразия на уровне отрядов с широтой
Регионы в пределах90-100º в.д. | Число отрядов | Регионы в пределах132-135º в.д. | Число отрядов |
Таймыр | 7 | Хребты Кулар и Полуосный | 11 |
Плато Путорана | 13 | Хребты Верхоянский и Черского | 12 |
Алтай-Саянский регион | 19 | Хингано-Буреинское нагорье | 18 |
Суммарно на долю гусеобразных, соколообразных, ржанкообразных, воробьинообразных, как на плато Путорана, так и в хребтах Верхоянского и Черского, приходится 85% отмеченных видов. Севернее эта доля еще более возрастает (до 89-90%), а южнее несколько сокращается (до 79-81%). Аналогичная закономерность увеличения к северу от гор Азиатской Субарктики и сокращения – к югу от них прослеживается в доле участия гусеобразных и ржанкообразных. Напротив, вектор изменения доли участия воробьинообразных и соколообразных имеет обратное направление.
6.2 Широтная и меридиональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики
Проведенный нами анализ видового состава авифаун отдельных регионов Евразии, выявил, что в цепи ГАС, в отличие от равнин, центр относительного видового разнообразия смещен восточнее Урала и расположен на плато Путорана. К западу, в сторону Приполярного и Полярного Урала, видовое разнообразие авифауны снижается на 10% (гнездовой – на 6%), к востоку, в сторону Верхоянья, хребта Черского и Колымского нагорья - на 15% (гнездовой – на 3-5%), и далее, в Корякском нагорье – на 26% (гнездовой – на 22%). Центры видового разнообразия авифауны как в горах Азиатской Субарктики (Путорана), так и в горах Южной Сибири (Алтай-Саянский регион) проецируются на меридиональный внутриконтинентальный трансект по 90-100º в.д. (Рогачева, 1988; Романов, 1996; Бисеров, 2006; Баранов, 2007). Выявленное повышенное видовое разнообразие авифауны Путорана соответствует особенностям его положения в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов (Рогачева, 1988). Пограничное положение между темнохвойной западно-сибирской тайгой и светлохвойной тайгой Средней и Восточной Сибири обусловливает переходный характер путоранской авифауны и ее повышенное видовое богатство. В составе этой авифауны находятся виды и подвиды - типичные представители различных орнитокомплексов (таежных и тундровых), господствующих западнее или восточнее Енисейской границы и не распространяющихся далее от нее. Золотистая ржанка, серая ворона, камышевка-барсучок и серая мухоловка находят на плато Путорана восточный предел распространения. Такие виды, как клоктун, горбоносый турпан, азиатская бурокрылая ржанка, сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, белопоясничный стриж, американский конек, сибирский жулан, соловей-свистун, черная ворона, дрозды сибирский и Науманна, бурый дрозд, сибирская чечевица не проникают западнее Енисейской зоогеографической границы, а территория плато Путорана составляет часть западной периферии их ареала. Последних видов в путоранской авифауне несколько больше, что свидетельствует в пользу преобладающего влияния на фауну Путорана орнитокомплексов, распространенных восточнее Енисейской зоогеографической границы и самого плато, за счет которых в основном и поддерживается повышенное видовое богатство авифауны обсуждаемого региона (Романов, 1996). У большого числа видов – и западных, и восточных – в районе плато Путорана проходит граница подвидов, имеющих западное и восточное распространение (Степанян, 2003). Таковы Delichonurbicaurbica(L.) и Delichonurbicalagopoda(Pall.), MotacillaalbadukhunensisSykes и MotacillaalbaocularisSwinh., PhylloscopuscollybitafulvescensSever. иPhylloscopuscollybitatristisBlyth., PhylloscopustrochiloidesviridanusBlyth. и PhylloscopustrochiloidesplumbeitarsusSwinh., Pinicolaenucleatorenucleator(L.)иPinicolaenucleatorkamtschatkensis(Dub.). Случаев одновременного распространения соответствующих пар подвидов на территории Путорана пока выявлено немного (Романов, 1996, 2004, 2006; Романов, Голубев, 2007). Это доказано лишь в отношении Motacillaalbadukhunensis и Motacillaalbaocularis. Для воронка и теньковки зарегистрированы только восточные подвиды (Delichonurbicalagopoda(Pall.) и PhylloscopuscollybitatristisBlyth.), для щура – только западный подвид (Pinicolaenucleatorenucleator(L.).
На повышение видового разнообразия авифауны Путорана возможно начинает оказывать процесс расселения видов, имевших до оледенения ареалы значительно шире и сокративших их в период ледникового времени, не образовав разрывов, а в настоящее время быстро расселяющихся на свои исконные территории (Матюшкин, 1976). На юге Палеарктики так ведут себя, например камышницаи зяблик (Баранов, 2003; 2007). Предполагаем аналогичный процесс для ряда видов, имеющих в пределах среднего звена цепи ГАС (плато Путорана, горы Якутии) хорошо заметный «южный прогиб» северной границы ареалов (широконоска, луток, чеглок, обыкновенная пустельга, озерная чайка, большой и малый пестрый дятлы, пятнистый конек, зеленая пеночка, обыкновенный снегирь, овсянка-ремез, дубровник). Мы также связываем данную деформацию ареалов с распространением в прошлом ледников и перигляциальных ландшафтов, оттеснивших эти виды к югу. Недостаточный объем наблюдений не позволяет сделать репрезентативные выводы о положительных трендах динамики северных границ их распространения и восстановления доледниковых ареалов. Однако, в пользу этого предположения говорят, например, регистрации в 2006-2007 гг. первых фактов гнездования на территории Путорана обыкновенной пустельги, зеленой пеночки, овсянки-ремеза (Романов, 2006; Романов, Голубев, 2007, Романов, 2008), а также исследования, подтверждающие поступательное смещение в северном направлении границ природных зон (Харук и др., 2004; Loarieetal., 2009).
Для авифаун гор Азиатской Субарктики нами выявлен высокий в целом уровень их взаимного сходства. Это подтверждено высокими значениями коэффициента фаунистической общности - КФО, полученными по формулам Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). Максимальное сходство авифауна каждого из горных регионов Азиатской Субарктики проявляет с авифаунами ближайших в широтном направлении соседних регионов. Одинаковые (n=85%) максимально высокие уровни сходства проявляет авифауна гор Якутии с авифаунами ближайших к западу (плато Путорана) и ближайших к востоку (Колымское нагорье) горных систем. Это позволяет предполагать формирование наиболее однородной авифауна в этой области горной Субарктики. Вероятно, это связано с тем, что перестройки экосистем большинства горных систем Якутии в плейстоцене были менее катастрофичны, чем в экосистемах других регионов цепи ГАС (Караваев, 1955; Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Савина, 1986; Андреев, 1989; Томская, 1989). Это обусловило в целом относительно более стабильное развитие местной авифауны, которая (видимо главным образом в качестве донора) в свою очередь обеспечивала возможность видообмена с ближайшими регионами, и среди прочего способствовало формированию повышенного видового разнообразия авифауны плато Путорана. Несомненно, однородность авифауны указанных горных областей поддерживается также сходством современных экологических условий.
Авифауна гор Азиатской Субарктики имеет четко оформленное общее фаунистическое ядро. Приблизительно половину гнездовой авифауны всей цепи ГАС формируют виды, широко распространенные в северной тайге, лесотундре, частично в южной тундре и одновременно входящие в состав авифаун почти всех его регионов от Урала до Корякского нагорья (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980; Естафьев, 1977, 1981; Сыроечковский-мл. и др., 1996; Романов, 1996, 2003, 2004; Рябицев, 2001; Селиванова, 2002, 2008; Головатин, Пасхальный, 2005; Борисов и др., 1996, 2007; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007).
Формирование и пространственно-временная динамика авифауны гор Азиатской Субарктики определяется также закономерностями широтно-зонального характера. Например, при движении в северном направлении общее видовое разнообразие гнездовой авифауны сокращается со 129 видов на Приполярном Урале (Селиванова, 2008) до 94 – на Полярном Урале (Головатин, Пасхальный, 2005). Показательно сокращение (с 19 до 2 видов) в северном направлении видового разнообразия гнездящихся гусеобразных плато Путорана (Романов, 2004). Закономерность, согласно которой видовое богатство авифауны уменьшается в более высоких широтах, прослеживается и в горах Якутии. В средней части Верхоянского хребта (65º30'–66º30' с.ш.) установлено пребывание 94 видов (Борисов и др., 2007). Севернее, на Полуосном кряже и хребте Кулар (69º00'–70º00' с.ш.) разнообразие авифауны сокращается до 77 видов (Сыроечковский-мл. и др., 1996). Авифаунистические отличия между северными и южными частями Колымского нагорья отражены в зоогеографическом районировании региона (Кищинский, 1968). Среди 6 зоогеографических участков, дифференциация 4 связана в значительной мере с широтой местности. Отличия между авифауной северных и южных частей выявлены и в Корякском нагорье (Кищинский, 1980). Общий гипоарктический облик авифауны этой горной страны более ярко выражен в ее южной и центральной частях, в зоне лесотундры. На крайнем северо-востоке, в пределах тундровой зоны, возрастает роль тундровых (гемиарктических) видов.