Надотряд Clupeomorpha. Отряд Clepeiformes. Семейство Engraulidae
Семейство анчоусовых объединяет некрупных стайных рыб, встречающихся местами в изобилии и играющих важную роль в рыболовстве. Область распространения этого семейства включает прибрежные морские воды тропической и умеренной зоны всех океанов, но вдали от берегов представители этой группы не встречаются. Некоторые виды обычны в эстуариях рек и в совершенно пресных водах.
По внешнему виду анчоусовые имеют много общего с сельдевыми, от которых они хорошо отличаются непомерно большим ртом, расположенным под нависающим над ним заостренным и сжатым с боков рылом. Удлиненное тело этих рыб обычно имеет почти цилиндрическую форму (но у некоторых родов сильно сжато с боков) и покрыто крупными циклоидными чешуями, легко опадающими при прикосновении. Ротовое отверстие у анчоусов необычайно широкое, а верхнечелюстные кости очень тонкие и длинные: они заходят далеко за глаз, а иногда даже выступают за задний край жаберной крышки. Зубы обычно маленькие, сидящие в один ряд на каждой челюсти. Большие глаза, помещающиеся близко к концу рыла, покрыты снаружи прозрачной кожной пленкой. Небольшой спинной плавник расположен посредине туловища, впереди удлиненного анального плавника. Хвостовой плавник у большинства видов снабжен глубокой вырезкой. Это серебристо-белые или полупрозрачные рыбки, иногда украшенные продольной полосой, проходящей вдоль средней линии тела и отливающей металлическим блеском.
Очень характерной особенностью анчоусовых является строение икринок, имеющих своеобразную эллипсоидную или даже каплевидную форму и почти у всех лишенных жировой капли. Обычная для рыб сферическая форма икринки сохраняется только у тех представителей семейства, которые размножаются в сильно опресненной воде. Таким образом, строение икринок сильно отличает анчоусов от сельдей и свидетельствует о больших различиях в происхождении этих групп. Все анчоусы ведут пелагический образ жизни. Они питаются в основном планктонными животными, которых захватывают, плавая с широко раскрытым ртом, и отфильтровывают на жаберных тычинках. Эти рыбы играют большую роль в трофических системах, представляя основную пищу многих хищников,- не только рыб, но также птиц, дельфинов и головоногих моллюсков.
К семейству анчоусовых относится около 15 родов и более 100 видов, в преобладающем большинстве принадлежащих к тропической фауне. В умеренных водах обитают только представители рода обыкновенные анчоусы (Engraulis), представленного как в северном, так и в южном полушарии.
Значительное разнообразие анчоусов наблюдается в индо-западно-тихоокеанской области, особенно в водах Индии, Индонезии, Вьетнама, Филиппинских островов. Здесь насчитывается около десятка эндемичных родов, в том числе, по-видимому, наиболее примитивных (иначе говоря, наиболее близких к исходным для семейства предковым формам). Особенно своеобразны анчоусы коилии (род Coilia с 10 видами), отличающиеся сильно сжатым с боков туловищем, удлиненной хвостовой частью тела, сужающейся кзади, и невильчатым хвостовым плавником, сливающимся снизу с длинным анальным. Верхние лучи грудного плавника у этих рыб сильно удлинены и переходят на концах в тонкие нити, а верхнечелюстная кость простирается далеко за край головы. Коилии, распространенные в прибрежных водах Индии. Индонезии. Китая и Южной Японии, принадлежат к числу наиболее крупных представителей рассматриваемого семейства. Некоторые виды (C. ectenes) достигают в длину 40 см.
Довольно больших размеров (до 25-35 см) могут достигать и отдельные виды других плоскотелых анчоусов, встречающиеся обычно близ устьев рек и в эстуариях,- рода сетипинны (Setipinna), рода триссы (Thryssa) и др. У многих представителей этих родов подобно коилиям верхнечелюстные кости также выступают за край головы. Некоторые виды плоскотелых анчоусов имеют очень широкое распространение. Ареал обыкновенной триссы (Thryssa setirostris), например, простирается от Южной Африки и Красного моря до Китая и островов Полинезии. Среди индо-западно-тихоокеанских анчоусов есть и пресноводные рыбы, в частности, ликотрисса (Lycothrissa crocodilus), длина которой доходит до 20 см; она обитает в реках Таиланда, Индонезии и Вьетнама. Все перечисленные анчоусы вполне обычны у берегов Южной и Юго-Восточной Азии, но особенно большой численности достигают здесь столефоры (Stolephorus) - мелкие рыбки длиной 6- 15 см, по внешнему виду очень сходные с обычными в умеренных водах видами обыкновенных анчоусов рода Engraylis. Они держатся большими, плотными стаями близ песчаных берегов и, перемещаясь вдоль побережий, нередко входят в огромном количестве в бухты и заливы.
Очень разнообразны и американские тропические анчоусы. Тут насчитывается 7 родов этого семейства, включающих около 75 видов, из которых 44 обитают с атлантической стороны континента и 32 - с тихоокеанской (один вид рода Анчоа (Anchoa) - A. spinifer - встречается с обеих сторон Панамского перешейка. Некоторые из американских анчоусов относятся к числу массовых рыб. Очень большими стаями держится, в частности, обыкновенная анчоа (A. mitchilli), обитающая в прибрежных водах от Юкатана до залива Мэн. Этот вид совершает сезонные миграции, перемещаясь в летнее время в северные районы ареала и возвращаясь зимой в более теплые воды. Очень большую численность имеют и другие виды, например полосатая анчоа (A. hepsetus), обычная у Атлантического побережья, и анчовета (Cetengraulis mysticetus), встречающаяся в Тихом океане у берегов Мексики. Некоторые американские анчоусы живут в совершенно пресной воде. К их числу относятся, в частности, отдельные представители рода Lycengraulis, распространенные во внутренних водоемах Венесуэлы, Гвианы, Гайаны. Суринама и Бразилии. Они не находятся в близком родстве с азиатскими пресноводными анчоусами и нашли дорогу в реки независимо от этих рыб.
Все сказанное свидетельствует об огромном многообразии тропических анчоусов. В противоположность этому в умеренных водах, как уже отмечено, встречаются представители одного-единственного рода анчоусы (Engrulis), заключающего, по современным данным, восемь очень близких видов. У атлантического побережья Европы и Северной Африки, а также в прилежащих морях обитает европейский анчоус (E. encrasicolus), известный в Азово-Черноморском бассейне под местным названием хамсы. В Японском и Желтом морях и у Тихоокеанского побережья Японии живет японский анчоус (E. japonicus), а близкородственный ему капский анчоус (E. capensis) - в водах Южной Африки. Вдоль южных берегов Австралии (за пределами тропической зоны) и Новой Зеландии встречается австралийский анчоус (E. austrlis). Еще четыре вида водятся у побережья Американского континента: это калифорнийский анчоус (E. mordax), перуанский анчоус (E. ringens), серебристый анчоус (E. eurystole) и аргентинский анчоус (E. anchoita). Все умеренноводные анчоусы обитают в незначительном удалении от берегов, никогда не выходя в открытый океан. Они встречаются при температуре от 6 до 22 °С. Только в одном районе тропической области - к востоку от Сомалийского побережья - отмечено нахождение анчоуса рода Engraulis. Таким образом, область распространения анчоусов рода Engraulis, прерванная в тропической полосе, относится к биполярному типу. Этому, конечно, но противоречит встречаемость перуанского анчоуса поблизости от экватора - ведь почти все западное побережье Южной Америки находится в зоне действия холодного Перуанского течения, накладывающего отпечаток на всю фауну. Достаточно вспомнить, что на Галапагосских островах обитают даже пингвины.
Максимальная длина умеренноводных анчоусов не превышает 15-20 см, но численность этих стайных рыб очень велика. По общей массе всех особей они, несомненно, занимают первое место среди всех ныне живущих рыб, а по числу экземпляров уступают только некоторым маленьким глубоководным рыбкам, в частности циклотонам (род Cyclothone). Наиболее широкое распространение имеет европейский анчоус, обитающий в Атлантическом океане от Канарских островов до Бискайского залива, во всех районах Средиземного и Черного морей, а в летнее время заходящий также в Северное (до берегов Южной Норвегии), Балтийское и Азовское моря. В пределах своего ареала этот вид, переносящий большие колебания солености и температуры, образует несколько обособленных форм - атлантическую, средиземноморскую, черноморскую и азовскую. Черноморский анчоус, или хамса (E. encrasicolus ponticus), постоянно живет в Черном море, будучи вполне обычным у всех берегов. Летом хамса широко рассеивается на всем пространстве моря и придерживается верхних слоев воды, расположенных над слоем температурного скачка. Особенно много этой рыбы бывает летом в хорошо прогреваемой и богатой кормовым планктоном северо-западной части Черного моря. Зимой, когда поверхностная вода сильно охлаждается, а штормы достигают большой силы, хамса концентрируется в ограниченных прибрежных районах, ведет малоподвижный образ жизни, слабо питаясь и опускаясь на глубину 70-80 м. Здесь она держится главным образом в придонных водах и лишь в теплые, тихие дни поднимается к поверхности. Впрочем, в мягкие зимы хамса может и вообще не опускаться на глубину. В наших водах основные районы зимовки располагаются у южного побережья Крыма и у берегов Грузии.
Весной, обычно в начале апреля, хамса поднимается с глубин и начинает активно питаться планктоном (в основном мелкими ракообразными). Сначала она появляется у берегов близ районов зимовки, но вскоре уходит в море и быстро рассредоточивается по его площади. Размножение хамсы происходит в Черном море повсеместно и продолжается в течение всего теплого времени года - с мая по сентябрь, причем, судя по нахождениям икринок, наиболее интенсивный нерест идет в местах массового развития планктона. Плодовитость хамсы составляет около 20-25 тыс. икринок, выметываемых двумя-тремя (иногда даже четырьмя) порциями.
Хамса имеет очень короткий жизненный цикл - ее предельный возраст составляет всего 3-4 года. В первые два года жизни эта рыба довольно быстро растет, достигая в длину к концу этого срока 10- 11 см, но в дальнейшем скорость ее роста замедляется, и предельная длина не превышает 13, редко 15 см. В общем составе нерестующей популяции хамсы преобладают двух- и трехлетние рыбы, а на четырехлеток приходится лишь около 1%.