Азот входит в состав важнейших органических молекул - ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. Недостаток азота часто является фактором, лимитирующим биологическую продукцию. Отношение общего количества азота к количеству углерода в биомассе составляет 16: 106.
Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, ассимиляция его ими возможна только из связанных форм - аммиака, нитратов, мочевины. Поэтому биологический круговорот азота, целиком поддерживается деятельностью азотфиксирующих бактерий. Аммонифицирующие бактерии, разлагая органическое вещество, переводят азот в аммиачную форму, а продолжающие этот процесс нитрификаторы окисляют его до нитритов и нитратов. Денитрифицирующие бактерии завершают цикл, освобождая азот из нитратов и переводя его вновь в молекулярную форму.
Независимый от жизнедеятельности бактерий механизм вовлечения молекулярного азота в биологические циклы - разряды молний, способствующие возникновению аммиака и нитрата. Однако эти процессы не восполняют потерь при денитрификации.
Деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота в природе. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в количествах, превышающих природную азотфиксацию. Избытки нитратов, поступающих через загрязнение вод и продуктов питания к человеку, угрожают его здоровью.
Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, «энергетических молекул» АТФ и АДФ, фосфолипидов клеточных мембран, скелетных тканей животных. Отношение количества фосфора к количеству органического углерода в биомассе составляет 1: 106.
Специфика круговорота фосфора связана с тем, что он не образует летучих соединений и плохо растворим в воде. Основным процессом перевода фосфора в доступную для растений форму является выщелачивание его из подстилающих почвы горных пород. На суше из разлагающейся органики соединения фосфора возвращаются в почву, но частично вымываются в водоемы и, в конечном счете, в океан. В воде они почти не остаются в растворенном виде, а захораниваются в осадках, переходя в систему геологического круговорота. В биосфере осуществляется однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, и обменный фонд его в гидросфере очень ограничен. Дефицит фосфора в толще океанских вод - один из главных факторов, ограничивающих продуктивность водорослей.
Промышленное производство фосфорных удобрений повышает поступление этого элемента за счет смыва с полей в пресные водоемы и является одной из главных причин их бурной эвтрофикации, а также грозит нарушением природного равновесия в морях.
Все биогеохимические циклы элементов связаны друг с другом в общую систему, поскольку атомы, имеющие разную «судьбу» в атмосфере, гидросфере и литосфере, вступают друг с другом в реакции, объединяясь в разных соотношениях в составе органических молекул.
Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока нужного количества энергии. Однако формы жизни меняются и влияют на геологическую историю.
3Проблемы биологической продуктивности
Биологическая продуктивность, экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы; в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Биологическая продуктивность реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью. Может быть выражена определенной величиной - продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объема (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определенной видовой популяции может быть отнесена также к ее численности или биомассе. Биологическая продуктивность различных наземных и водных экосистем проявляется во многих формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (например, древесина, рыба, меха и мн. др.). Человек обычно заинтересован в повышении биологической продуктивности экосистем, т.к. это увеличивает возможности использования биологических ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая биологическая продуктивность может приводить к вредным последствиям (например, чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определенного видового состава - синезеленых водорослей в пресных водах, токсичных видов перидиней - в морях).
Понятие биологическая продуктивность во многих отношениях аналогично понятию плодородие почвы, но по содержанию и объему шире последнего, т.к. может быть отнесено к любому биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин "биологическая продуктивность" применяется по отношению к культурным сообществам, производительность которых в большой мере - результат приложения общественного труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косвенным воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технической вооруженности человечества биологическая продуктивность все более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественноисторические особенности, но и результат влияний человека.
Общей и адекватной мерой биологической продуктивности служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры биологической продуктивности. Например, в результате высокой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.
Продукция каждой популяции за определенное время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устраненных (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы.
Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы - продуцентами. Основная роль в создании первичной продукции принадлежит зеленым растениям, высшим - на суше, низшим - в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят к вторичной продукции, а сами организмы называют консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции; при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофические связи можно представить в виде "потока энергии" через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофический уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезирующие организмы, создающие первичную продукцию, второй - потребляющие их растительноядные животные, третий - плотоядные животные, четвертый - хищники второго порядка. Каждый последующий трофический уровень потребляет продукцию предыдущего, причем часть энергии потребленной и ассимилированной пищи идет на нужды энергетического обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего (например, выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счет хищников). Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (например, биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счет животного населения океана). Видное место в механизме биологической продуктивности занимают гетеротрофные микроорганизмы, которые утилизируют поступающее со всех трофических уровней мертвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для многих водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.
По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами экосистемы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в ее пределах круговорот. К конечной - продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за ее пределы. К конечной продукции относятся и используемые человеком виды продукции, которые могут принадлежать к любому трофическому уровню, включая первый, занятый растениями.
Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на биологическую продуктивность экосистем и управления ею, направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм биологической продуктивности.