У самых простых растительных организмов, состоящих из одной клетки или небольшой группы клеток, никакой транспортной системы нет. Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой механизмами облегченной диффузии или активного переноса. У крупных и более сложно организованных сосудистых растений транспортные системы имеются, но они проще, чем у животных, и принцип их строения совершенно иной. Как мы уже видели, большая часть клеток высшего растения обменивается газами с внешней средой прямым путем – через межклеточные пространства. Однако высшим растениям пришлось выработать систему для доставки воды из корней, находящихся в почве, где происходит фотосинтез, а также систему для доставки синтезируемых в листьях органических веществ клеткам стебля и корней, которымэти вещества необходимы для процессов метаболизма и роста.
В отличие от сложной транспортной системы высших животных, состоящей из сердца и кровеносных сосудов, у высших растений эта система устроена проще и состоит из ксилемы и флоэмы. У некоторых растений есть еще третья подсистема, содержащая латекс – млечный сок, богатый углеводами, жирами и белками, из которого получают ряд ценных продуктов, в частности каучук. По проводящим элементам ксилемы вода и минеральные вещества передвигаются вверх по стеблю – из корней в листья, а по трубкам флоэмы питательные вещества, синтезированные в листьях, передвигаются вниз по стеблю и используются или запасаются в самом стебле и в корнях. Однако по флоэме питательные вещества могут перемещаться также и снизу вверх (в верхушки побегов и расположенные выше завязи и плоды). Весной, когда листьев еще нет, основная масса органических веществ, необходимых для роста и развития почек, доставляется ксилемой из резервов корней, стволов и стеблей. Передвижение воды по ксилеме и питательных веществ по флоэме называют транслокацией. Физико-химическая основа этих двух процессов несколько различна: вода и растворенные в ней вещества поднимаются по сосудам и трахеидам ксилемы, не содержащим живой протоплазмы, в результате совместного действия транспирации и корневого давления, а питательные вещества транспортируются живыми клетками флоэмы с поразительной быстротой при помощи механизмов, которые еще не вполне ясны.
Растворы, движущиеся по ксилеме и флоэме, представляют собой сложные смеси многих веществ, органических и минеральных, состав которых может быть весьма различным в различных растениях, в разных частях одного растения и в разное время года. Сок растений содержит до 98% воды, а также соли, сахара, аминокислоты, ферменты и другие белки, органические кислоты (лимонную, яблочную и т.п.) и гормоны (например, индолилуксусную кислоту). Растительные соки в отличие от плазмы крови у животных имеют обычно несколько кислую реакцию (рН от 7 до 4,6).
Стебель и его функции
Стебель (у деревьев – ствол, ветви и побеги) служит связующим звеном между корнями, через которые вода и минеральные вещества поступают в растение, и листьями, в которых синтезируются питательные вещества. Проводящие ткани стебля составляют единое целое с аналогичными тканями корня и листа – это пути передвижения веществ. Клетки некоторых стеблей содержат хлорофилл, и в них происходит фотосинтез; другие клетки специализированы для запасания крахмала и иных питательных веществ. Стебель и ветви поддерживают листья в таком положении, чтобы на них падало возможно больше солнечного света, а цветки и плоды1–в положении, наиболее благоприятном для осуществления размножения. В точках роста стеблей образуются зачатки листьев и цветков.
Неопытному человеку в ряде случаев трудно отличить корни от стеблей, так как у многих растений стебли растут под землей, а корни иногда бывают надземными. У папоротников и многих травянистых растений имеются подземные стебли, называемые корневищами. Они растут непосредственно под поверхностью почвы и образуют надземные листья. У таких растений, как картофель, развиваются утолщенные подземные стебли – клубни, приспособленные для хранения запасов пищи. Луковица лука – это подземный стебель, окруженный перекрывающимися, плотно прилегающими друг к другу чешуевидными листьями. Строение корней и стеблей различно: только на стеблях имеются узлы, от которых отходят листья. Кончик корня всегда покрыт корневым чехли-
ком, тогда как верхушка стебля обнажена, если только она не заканчивается верхушечной почкой.
В стебле проводящие ткани обычно расположены в виде колец: флоэма образует наружное кольцо, а ксилема – внутреннее; в корне же пучки трубок флоэмы лежат между лучами звездообразной массы ксилемы.
Стебли растений бывают травянистыми или деревянистыми. Мягкий, зеленый, довольно тонкий травянистый стебель типичен для однолетних растений. Такие растения образуются из семени, развиваются, цветут и дают семена в течение одного вегетационного периода, отмирая до наступления зимы. Другие травянистые растения являются двулетними – их жизненный цикл продолжается 2 года. В течение первого вегетационного периода в корне растения откладываются питательные вещества. Затем листья растения отмирают, а на следующий год из верхушки развиваются цветоносные стебли, которые дают семена. Примеры двулетников – морковь и свекла. Растения с мягкими и нежными стеблями, поддерживаемые преимущественно за счет тургорного давления, называются травами.
Сильно отличаются от травянистых однолетних и двулетних растений деревянистые многолетние растения, живущие гораздо дольше двух лет и имеющие толстый прочный стебель, или ствол, покрытый слоем пробки. Дерево – это деревянистостебельное многолетнее растение, которое начинает ветвиться на некотором расстоянии от поверхности почвы и имеет поэтому главный стебель, или ствол. Кустарники, к которым относятся, например, сирень, олеандр и боярышник, – это деревянистые многолетние растения со многими стеблями примерно одинакового размера, начинающимися у поверхности почвы.
По общепринятому мнению, деревянистостебельные растения более примитивны, чем травянистые, так как, судя по имеющимся данным, первыми истинными семенными растениями на земле были деревянистостебельные многолетние растения. В прошедшие геологические эпохи такие растения заходили далеко на север, вплоть до Гренландии. Но в результате наступившего в конце мезозоя похолодания некоторые из них вымерли, а многие виды были оттеснены к экватору. Другие растения приспособились к холоду – они выработали такой жизненный цикл, при котором рост и цветение завершаются в один год – в течение теплого летнего периода, а холодостойкие семена переносят суровые условия зимы; иными словами, такие растения превратились в травы. Ткани травянистых стеблей расположены вокруг пучков ксилемы и флоэмы, однако детали строения различны в двух основных группах покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae): двудольных (Dicotyledoneae) и однодольных (Monocotyledoneae). В стебле двудольных, например подсолнечника или клевера, пучки ксилемы и флоэмы располагаются по кругу таким образом, что стебель делится на 3 концентрические зоны – наружную кору, сосудистые пучки и центральную сердцевину, состоящую из бесцветных паренхимных клеток, являющихся вместилищем запасных веществ (рис. 327).
Стебли деревянистых растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых. Однако к концу первого вегетационного периода в сердцевинных лучах возникает дополнительный камбий, так что в конечном счете он образует сплошное кольцо, проходящее как между сосудистыми пучками, так и внутри них. В течение каждого последующего года камбий продуцирует добавочные сдои ксилемы и флоэмы; эта флоэма замещает первичную флоэму и образует непосредственно снаружи от камбия тонкий непрерывный футляр из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы образуют годичные кольца (рис. 328). Границы между ними заметны на глаз, так как сосуды ксилемы, возникающие весной, шире и кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью. Растительный сок поднимается к листьям только по самым молодым, наружным сосудам ксилемы, образующим заболонь; внутренние слои мертвых твердых ксилемных клеток и волокон, образующие ядровую древесину, повышают прочность стебля, с тем чтобы он мог выдержать увеличивающуюся по мере роста дерева тяжесть листвы.
Ширина годичных колец варьирует в зависимости от климатических условий, преобладавших в период формирования данного кольца. Поэтому по кольцам старых деревьев можно установить, каким был климат в определенный период в прошлом – несколько лет или даже несколько тысяч лет назад.
Камбий играет также важную роль в заживлении ран у растений. Если наружные ткани стебля повреждаются, то камбий прорастает поврежденный участок и дифференцируется на новую ксилему, флоэму и камбий, причем каждая из этих тканей непрерывно продолжает соответствующий тип ткани в неповрежденной части растения. У большинства деревянистых растений некоторые клетки наружной коры становятся меристематическими и образуют вторичный, или пробковый, камбий. Эти наружные клетки пропитываются водонепроницаемыми воскоподобными веществами и в конце концов отмирают и отпадают, отчасти – под действием ветра и дождя, а отчасти – под давлением растущих изнутри тканей.
В стебле однодольных, например у кукурузы, наружный эпидермис состоит из толстостенных клеток и пронизан устьицами, аналогичными устьицам листьев. Эпидермис и клетки коры, лежащие непосредственно под ним, становятся толстостенными, лигнифицируются и превращаются в механические ткани. Сосудистые пучки разбросаны по всему стеблю (рис. 329), а не расположены кольцом, как у двудольных. В наружной части стебля пучки мельче и более многочисленны. Каждый сосудистый пучок содержит ксилему и флоэму, но лишен камбия; обычно он заключен в оболочку из склеренхимных клеток, несущих опорную функцию. У некоторых однодольных, например у пшеницы и бамбука, паренхимные клетки в центре стебля разрушаются, в результате образуется центральная сердцевинная полость!