Популяционная экология большой синицы, Parusmajor в таежных лесах Приладожья.
А.В. Артемьев
Исследования, проведенные в 1979-2004 гг. в Карелии (60°46¢ с.ш., 32°48¢ в.д.), показали, что таежные леса представляют для большой синицы субоптимальные местообитания, что проявляется в низкой плотности и значительном преобладании первогодков в составе гнездового населения.
Сроки начала кладки зависели от биотопа и хода апрельских температур воздуха. Величина кладки не зависела ни от плотности населения, ни от биотопа. Выявлена необычная тенденция влияния возраста самки на сроки и величину кладки: первогодки гнездились раньше старых птиц, откладывали больше яиц и выкармливали больше слетков. Возраст самца сказывался на сроках размножения, но не влиял на величину кладки. Предполагается, что, в районе исследований внешние факторы действуют на птиц сильнее чем возраст, и на их фоне возрастные различия исчезают или существенно трансформируются.
Вторые кладки имели 47.8% пар, успешно выкормивших первый выводок. Плотность гнездового населения и возрастной состав пар не влияли на частоту бициклии. В разнообразных по составу пород древостоях птицы приступали ко второму циклу размножения чаще. Среднемесячная температура воздуха в феврале, положительно влияла на частоту бициклии, очевидно воздействуя на состояние кормовой базы, через успешность зимовки беспозвоночных животных.
До вылета выводка сохранилось около 77% гнезд, а 67.9% отложенных яиц дали слетков. Успешность размножения не зависела от плотности гнездового населения, биотопа, возрастного состава популяции и сроков размножения. Основную роль в ее динамике играли частичный отход птенцов, доля погибших гнезд и среднемесячная температура воздуха в мае. Продуктивность размножения составила в среднем 10 слетков на пару гнездящихся птиц за сезон. Она зависела от успешности гнездования, частоты бициклии, особенностей зимней и весенней погоды.
Низкая плотность гнездового населения большой синицы в Приладожье препятствует действию плотность зависимых механизмов регуляции плодовитости, поэтому репродуктивная стратегия популяции направлена на максимальный уровень воспроизводства, ограничиваемый только возможностями птиц и ресурсами среды обитания.
Плотность гнездового населения практически не зависела от продуктивности размножения в предшествующем сезоне. Она определялась интенсивностью притока иммигрантов и выживаемостью птиц во внегнездовой период. Определенное влияние на нее оказывала погода в критические периоды годового цикла – во время осеннего и весеннего перераспределения по территории и зимовки.
Keywords: Большая синица, таежные леса, плотность населения, биология гнездования, продуктивность размножения, механизмы регуляции численности.
Address: Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences, 185610 Petrozavodsk , Russia. E-mail: artem@ karelia.ru
1. Introduction
Ареал номинального подвида большой синицы включает в себя почти всю Европу и значительную часть Азии, по широте он растянут от Турции до севера Скандинавии, а по долготе - от Атлантического океана до побережья Охотского моря (Cramp, Perrins, 1993). Условия обитания птиц на такой обширной территории самые разнообразные, и поэтому ответ разных популяций на изменение внешних факторов может существенно различаться. В этой связи большой интерес представляет сравнительный анализ экологии и динамики популяций из разных частей ареала для выявления как общих закономерностей, так и особенностей, связанных с локальными условиями. Большинство детальных исследований по биологии большой синицы проведено на птицах номинального и британского подвидов в европейских широколиственных и смешанных лесах (Kluyver, 1951, Лэк, 1957, Perrins, 1965, Cramp, Perrins, 1993, Лихачев, 2002, и др.). Настоящая работа посвящена подробному анализу экологии популяции в лесах таежной зоны Европейской России, в условиях, существенно отличающихся от центральных частей видового ареала по климату, характеру растительности и ряду других параметров.
2. Materials and methods
Работа выполнена в 1979-2004 гг. на стационаре Маячино Института биологии Карельского научного центра РАН (60°46¢ с.ш., 32°48¢ в.д.), расположенном на юго-восточном берегу Ладожского озера (Олонецкий район Карелии). Район исследований относится к подзоне средней тайги. Ландшафт здесь сильно заболоченный: древостои с сухими почвами занимают 8% площади, а основная их часть расположена на свежих и влажных, или сырых и мокрых почвах. Среди лесов преобладают сосняки, они занимают 65% лесопокрытой площади, ельники занимают 16%, осинники – 10%, березняки - 8% и ольшанники - 1%. Сильная антропогенная трансформация территории привела к существенному изменению возрастной структуры древостоев, при этом их породный состав за последние 125-135 лет претерпел меньшие изменения, т.к. на местах рубок сосновых лесов, обычно вырастают сосновые и сосново-лиственные молодняки, а ельники восстанавливаются через стадию лиственного леса (Волков и др., 1990).
Для обследуемой территории и всего региона характерна продолжительная, но относительно мягкая зима и прохладное лето. Снежный покров лежит около 125 дней, температуры выше 0° держатся в среднем 205 дней в году (с 10 апреля по 1ноября), а выше +5° – 160 дней (с 29 апреля по 6 октября). Апрель довольно прохладный, средняя многолетняя температура этого месяца на широте Петрозаводска всего 1.2°, что несколько ниже температуры самого холодного месяца года на юге Англии, в Голландии, в равнинных частях Швейцарии и некоторых других областях ареала большой синицы (Алисов и др., 1954). Весенняя погода неустойчивая, что обусловлено чередованием вторжений воздушных масс из Атлантики и Арктики (Агроклиматический справочник, 1959, Романов, 1961). В связи с этим здесь отмечается повышенная, по сравнению с центральными областями России, нестабильность сроков многих фенологических явлений (Минин, 1992).
Для привлечения птиц использовались дощатые синичники обычных размеров (Благосклонов, 1991). Они были вывешены в характерных для региона типах леса, основная масса в спелых сосновых (7С, 2Е, 1Б) и сосново-березовых лесах разного возраста (5С, 5Б), часть в спелых ельниках (7 Е, 2 С, 1 Б), елово-сосновых (4 Е, 3 С, 2 Б, 1 Ол) и лиственно-хвойных лесах (3 Б, 2 Ол, 2 Ос, 2 Е, 1 С) и черноольшанниках (8 Ол, 1 Е, 1 Б). Первые 150 синичников вывешены в 1979 г., еще 200 штук - в 1980, в последующие годы число пригодных для синиц гнездовий изменялось от 270 до 400 (рис. 1). Большинство из них было размещено линиями вдоль дорог, квартальных просек и мелиоративных канав, с интервалом в 20-100 м, в среднем около 40 м. Кроме того были заложены 3 площадки по 15, 25 и 50 гнездовий с плотностью развески около 10 синичников на 1 га. Участки развески располагались на территории около 10 км2 в сплошном лесном массиве в 25 км от небольшого города Олонца. Для оценки плотности гнездового населения учитывали только площадь ближайших окрестностей гнездовий. При развеске линией в расчет включали 100 м полосу вдоль нее (по 50 м с каждой стороны), а к ее протяженности добавляли 100 м (по 50 м от крайних синичников). При развеске площадками в расчет включали 50 м полосу, прилегающую к крайним рядам гнездовий. С 1980 г. эта площадь составляла 120-170 га, в среднем – 145 га. Данные о числе гнездовий по биотопам и их заселенности большой синицей приведены в таблице 1.
Ежегодно прослеживали судьбу всех гнезд, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, проводили практически сплошное мечение птенцов. Взрослых птиц (87% самок и 84% самцов) отлавливали на гнездах во время выкармливания 7-14-дневных птенцов и метили стандартными кольцами. Их возраст определяли по контрасту кроющих перьев крыла (Виноградова и др., 1976, Swensson, 1975). В 1979-2004 гг. в синичниках гнездилось 159 пар птиц (от 1 до 18 пар в год), у них была прослежена судьба 235 гнезд. Ежегодные сроки начала размножения определяли по появлению 1 яйца в наиболее раннем гнезде. Средние ежегодные даты начала размножения популяции рассчитывали по принятой у западноевропейских орнитологов методике (Bothet. all., 2004) – по кладкам начатым в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне - без учета повторных и вторых гнезд. Успешность размножения оценивали по относительному числу гнезд, сохранившихся до вылета птенцов, а также по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и суммарного числа отложенных яиц. Отдельно определяли эмбриональную смертность (отход яиц без учета погибших кладок) и частичный отход птенцов (без учета погибших выводков). Общую успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Среднюю величину выводка рассчитывали только для гнезд, из которых вылетел по крайней мере 1 птенец. Продуктивность размножения определяли по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и числа гнездившихся в них самок. Предварительные итоги исследований гнездовой биологии опубликованы ранее (Артемьев, 1993).
Принято считать, что изменения численности птиц в искусственных гнездовьях отражают реальное состояние популяции на сопредельных участках леса. Для исследуемого региона характерна очень низкая плотность населения большой синицы (таб. 1) из-за чего, объем собранного материала по годам был невелик, несмотря на значительную площадь контролируемой территории и большое число синичников и не всегда мог служить основой для полноценного статистического анализа. Поэтому при анализе факторов, влияющих на динамику местного населения, некоторые из полученных результатов не всегда дают основания для окончательных выводов, а лишь позволяют выявить основные тенденции, которые следует рассматривать как предварительные, требующие дополнительной проверки.
Для характеристики погоды использованы данные метеостанции Олонец, расположенной в 25 км к северо-востоку от центра территории, где были развешены гнездовья: среднемесячные и суточные температуры воздуха. Следует отметить, что эти показатели не дают точного представления о микроклимате в гнездовых стациях, а лишь отражают общую тенденцию изменений погоды в районе исследований.