Продукты выветривания минералов и горных пород, как правило, не остаются на месте образования, а перемещаются ветром, водой, ледниками. Таким образом, в результате совместного длительного взаимодействия массы материнской горной породы с живыми организмами, продуктами их жизнедеятельности и элементами гидро- и атмосферы происходит превращение горной породы в почву.
В процессе выветривания горная порода превращается вначале в рухляк, а затем в материнскую почвообразующую породу. На продуктах физического и химического выветривания горной породы (рухляке) поселяются микроорганизмы, растения и животные, в результате жизнедеятельности которых происходит накопление органического вещества, а следовательно, и аккумуляция в поверхностных горизонтах горной породы энергии солнечных лучей, важных зольных элементов и азота (азот — главнейший элемент питания растений, практически не содержится в изверженных горных породах). Заселение поверхности рыхлой горной породы растениями осуществляется постепенно, причем наблюдается последовательная смена одних растительных сообществ другими. Сначала поселяются низшие организмы, среди которых выделяют автотрофные бактерии и микроскопические водоросли. Низшие растения, извлекая из породы труднодоступные элементы и связывая азот, создают условия для поселения новых, более сложных растительных группировок, вплоть до высших. Растения своими корнями извлекают из рухляковой породы необходимые им химические элементы, осуществляют фотосинтез, создают из поглощенных веществ органические соединения и концентрируют их в своих тканях. После отмирания живых организмов часть разложившихся остатков идет на синтез новых сложных органических веществ, которые закрепляются в почве в виде гумусовых веществ, другая часть полностью минерализуется при помощи микроорганизмов и вновь возвращается в окружающую среду в форме минеральных соединений. Последние служат источником пищи и энергии для новых, более сложных микроорганизмов и растений. (12, 45)
3. Условия обитания микроорганизмов в почве и воде
Почва — среда обитания многочисленных видов микроорганизмов и крупнейший резервуар их в природе. Количество микробов в 1 г почвы измеряется обычно сотнями и тысячами миллионов клеток. Оно варьирует от 200 млн. в глинистой почве до 5 млрд. в черноземной почве. В 1 г пахотного слоя почвы содержится 1-10 млрд. бактерий, а в слоеее толщиной 15 см на площади в 1 га может содержаться от 1 до 5-6 тонн микробной массы. Даже в песках пустынь, где почти отсутствует влага, содержится до 100 000 микробов в 1 г. Численность и видовой состав их в почве зависят от содержания в ней органических веществ и влаги, структуры почвы, способа ее сельскохозяйственной обработки, климатических условий, характера растительного покрова, степени загрязнения почвы отходами хозяйственной деятельности человека и многих других факторов. Состав микрофлоры почвы складывается из различных комбинаций бактерий (сотни и тысячи видов), грибов, простейших и вирусов. Фактически она содержит представителей всех царств жизни — вирусов, архебактерий, эубактерий и эукариот во всем их многообразии, которое зависит от действия многих факторов. (9, 92)
Самый поверхностный слой почвы содержит ограниченное число микробов из-за действия солнечных лучей и высушивания. Главная масса микробов содержится на глубине 10-20 см, в нижележащихее горизонтах количество микроорганизмов уменьшается, и на глубине 5-6 метров почва может быть уже стерильной, так как распространению микробов в глубину препятствует высокая поглотительная способность почвы.
Почва постоянно загрязняется различными отбросами, выделениями человека и животных, мертвыми растениями и животными. Огромная роль в процессах самоочищения почвы и в круговороте веществ в природе принадлежит микроорганизмам. В превращении органических веществ, поступающих в почву и образующихся в ней, принимают участие различные группы микробов: гнилостные, нитрифицирующие, азотфиксирующие, денитрифицирующие и другие.
Патогенные микроорганизмы попадают в почву с испражнениями, мочой, гноем, мокротой, слюной и другими выделениями, с трупами людей и животных, погибших от инфекционных заболеваний. Попадая в почву, значительная часть патогенных микроорганизмов, не образующих спор, рано или поздно погибает. Сроки выживания в почве возбудителей кишечных инфекций (дизентерии, брюшного тифа, холеры), чумы, бруцеллеза, туляремии, туберкулеза широко варьируют и составляют от нескольких часов до нескольких месяцев. Отмирание патогенных бактерий в почве зависит от ряда причин: высушивания; отсутствия необходимых питательных субстратов; действия антибиотических веществ, вырабатываемых почвенными бактериями и грибами; солнечных лучей; бактериофагов и т. п. Значительно дольше в почве сохраняются спорообразующие патогенные бактерии — аэробные и анаэробные — возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма (их споры также сохраняются в почве многие годы, а при благоприятных условиях прорастают и бактерии размножаются, поддерживая тем самым свое существование в почве). Поэтому почва играет основную роль в эпидемиологии столбняка, газовой гангрены (особенно в военных условиях) и ботулизма, она является основным резервуаром возбудителей этих заболеваний. (13, 352)
Почва является важнейшим компонентом любого биогеоценоза, а следовательно, и биосферы в целом. Плодородие почвы в значительной мере определяет продуктивность естественных ценозов и агроценозов и, в свою очередь, зависит от жизнедеятельности организмов, ее населяющих.
Основы учения о почве заложены трудами выдающихся русских ученых: В.В. Докучаева, В.И. Вернадского, Б.Б. Полынова, С.П. Костычева, В.Р., Вильямса. В.В. Докучаев определил почву как особое природное тело, развивающееся под влиянием ряда факторов — материнской породы, климата, рельефа местности, возраста почвообразовательного процесса, а также жизнедеятельности растительных и животных организмов. Он первый обратил внимание на роль микроорганизмов в почвообразовательном процессе.
Современный уровень наших знаний о почве и ее обитателях свидетельствует о главенствующей роли микроорганизмов в процессах минерализации органических веществ, происходящих в почве и определяющих круговорот основных биогенных элементов в природе.
Почва является средой обитания для макро- и микроорганизмов. Для макроорганизмов почва выступает как целостная среда обитания. Для микроорганизмов почву следует рассматривать как сложную гетерогенную систему микросред с резко различными условиями обитания в каждом отдельном микролокусе. Так, микроорганизмы, поселяющиеся на поверхности почвенных агрегатов и внутри их, развиваются в совершенно разных условиях по доступности компонентов питательного субстрата, аэрации, влажности, температуры, pН и т. д.
Подавляющая масса микроорганизмов почвы (до 80—90%) находится в адсорбированном состоянии на поверхности почвенных агрегатов, корней растений или веществах органического опада. Лишь незначительное число микроорганизмов переходит в почвенный раствор. Большая часть микроорганизмов пребывает в почве в неактивном состоянии — в виде эндоспор, микроцист, покоящихся вегетативных клеток. Вся масса микроорганизмов составляет так называемый пул почвы или ее микробный запас. Роль пула почвы заключается в поддержании гомеостаза — равновесного состояния данного микролокуса по содержанию органических и минеральных веществ, гумуса, физиологически активных веществ, разлагающихся минералов и т. п. В свою очередь, микробный пул почвы характеризуется поступлением в нее продуктов органического опада, корневыми выделениями растений, наличием гумусовых веществ. Таким образом, почва, как среда обитания, оказывает селекционирующее влияние на ее микрофлору, а микробный пул почвы со своей стороны обладает сильным средообразующим действием.
Структура каждого микролокуса почвы гетерогенна и включает три фазы: твердую, жидкую и газообразную.
Твердая фаза почвы представлена в основном минеральными компонентами, а также органическими соединениями.
На твердой фазе почвы адсорбирована основная масса микроорганизмов. Адсорбированное состояние обеспечивает микроорганизмам непосредственный контакт с питательным субстратом, предотвращает их вымывание, повышает устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
Жидкую фазу почвы составляет почвенный раствор, поднимающийся по капиллярам. Из почвенного раствора микроорганизмы усваивают воду и питательные вещества. В клетках большинства микроорганизмов осмотическое давление составляет 3 — 5 мПа, т. е. значительно выше, нежели в почвенном растворе (0,5*105 – 5*105 Па), при среднем значении влажности почвы 40— 60% от полной влагоемкости.
Содержание воздуха в почве зависит от ее структуры и влажности. Газовый состав почвенного воздуха существенно отличается от атмосферного. В нем содержится значительно больше CO2 — от 0,1 до 1,5% (в атмосфере 0,03% CO2) и относительно меньше кислорода — от 2 до 16% (в атмосфере 21% O2). Содержание CO2 и O2 в почвенном воздухе определяет соотношение аэробных и анаэробных форм микроорганизмов в структуре микробоценоза. (1, 150)
Микробиологические процессы, происходящие в почве, оказывают существенное влияние на газовый состав атмосферы. В процессах минерализации органических веществ, осуществляемых почвенной микрофлорой, в атмосферу выделяются CO2, оксид углерода (II), метан, водород, азот, оксиды азота (I и II), сероводород, а из атмосферы в почву поступает кислород.
Из внешних факторов окружающей среды на развитие почвенной микрофлоры влияют температура, кислотность почвенного раствора, степень засоления, механический состав почвы и др.