Этот же путь последовательного усовершенствования простейших катализаторов мог быть использован и в процессе эволюционного развития протобионтов, на основе их естественного отбора. На такого рода возможность эволюционного формирования биологических катализаторов справедливо указывал М. Кальвин. Однако просто в растворе отдельные молекулы катализаторов не могли подвергаться действию естественного отбора, так как для самих этих молекул их способность лучше или хуже катализировать реакции окисления не давала им никакого преимущества в отношении длительности существования или увеличения числа по сравнению с другими аналогичными молекулами, не обладавшими этой способностью. Иные отношения создавались для катализаторов, включенных в целостную систему протобионта. Отдельные растворенные в окружающей среде части сложной каталитически активной молекулы сами по себе могли быть почти полностью лишены этой активности. Однако избирательно поглощаясь протобионтом, они сочетались в нем в каталитически активный комплекс и если этот комплекс ускорял (по сравнению с внешней средой) полимеризацию или другие указанные выше реакции, именно он определял собой поточный характер системы, ее динамическую устойчивость и способность к росту (как это мы видели на примере модельных опытов).
Отсюда ясно, чточем более совершенным являлся данный комплекс, т. е. чем больше ого молекулярное строение соответствовало его каталитической функции и чем более эта функция была согласована с другими реакциями, осуществлявшимися в данном протобионте, тем большие преимущества получал этот протобионт, тем лучше он сохранялся в данных условиях внешней среды, тем скорее он рос и размножался, а следовательно, и занимал ведущее место в прогрессивной эволюции предбиологических систем.
Можно себе представить колоссальное число атомных группировок, радикалов, органических и неорганических соединений и их комплексов, которые в той или иной мере обладали способностью катализировать необходимые для существования протобионтов реакции, например реакцию переноса водорода.
В многочисленных первично возникших протобионтах эта функция переноса, конечно, должна была осуществляться очень разнообразными каталитическими механизмами, строение которых сильно варьировало как в зависимости от состава той среды, из которой черпался материал для построения этих химических механизмов, так и от индивидуальных особенностей каждого отдельного протобионта.
Однако в результате того, что естественный отбор все время отметал менее совершенные механизмы, уничтожая все те системы, которые были ими наделены, это разнообразие делалось постепенно все уже. Из необозримого моря химических возможностей, которыми обладал «первичный бульон», отбирались лишь немногие наиболее эффективные комбинации молекулярных группировок. При этом чем раньше в процессе развития протобионтов осуществлялась такая стандартизация того или иного каталитического механизма, тем более универсальным он должен был явиться для всего последующего мира живых существ.
В качестве одного наиболее поразительного в этом отношении примера здесь нужно назвать НАД (никотинамидадениндинуклеотид), который участвует как универсальный переносчик водорода в многочисленных окислительно-восстановительных процессах живой клетки. Мы находим его положительно во всех без исключения современных живых существах, как в микробах, так и в высших растениях или животных; как в гетеротрофах, так и в автотрофах, как в организмах, сбраживающих и окисляющих разнообразные сахара, так и в живых существах, источниками углеродистого питания которых являются фенолы и другие ближайшие производные углеводородов. Это указывает на то, что НАД был отобран живой природой из множества аналогичных соединений еще на сравнительно ранней стадии эволюции органической материи, у самых истоков жизни. Этому, конечно, содействовали преимущественные возможности абиогенного синтеза в условиях «первичного бульона» именно адениновых производных. Поэтому адениновые производные должны были поступать из внешней среды в разрастающиеся протобионты с самого начала их возникновения. В дальнейшем они приобретали все большее и большее значение как переносчики водорода но мере своего усложнения и приспособления к этому процессу.
Нечто аналогичное можно сказать (на основании их сравни-тельнобиохимического изучения) и о флавиновых производных, этих весьма универсальных катализаторах окислительно-восстановительных процессов у современных организмов, затем о коферменте А (КоА) и некоторых других аналогичных соединениях.
Приведенные данные позволяют высказать предположение, что на определенной стадии эволюции протобионтов роль ускорителей совершавшихся в них процессов стали играть коферменты, которые заменили собой более простые, но менее совершенные органические и неорганические катализаторы.
Коферменты и сейчас играют ведущую роль в обмене веществ всех современных организмов. Их число очень невелико, но любой из них является чрезвычайно широко распространенным универсальным ускорителем биологических процессов, что указывает на их очень раннее образование в процессе возникновения и развития жизни.
Совершенно необязательно, чтобы уже на первых этапах эволюции коферменты полностью синтезировались в самих протобионтах. Необходимое для динамической устойчивости разрастающихся протобионтов постоянство концентрации катализаторов могло поддерживаться и просто путем поступления этих относительно сложных соединений или образующих их компонентов из внешней среды. В связи с этим следует напомнить, что и многие современные даже высокоорганизованные живые существа, несмотря на безусловную потребность их обмена в определенных коферментах, не способны синтезировать некоторые из них и принуждены получать их из внешней среды в форме витаминов.
Однако формирование процессов, ведущих к синтезу коферментов из все более и более простых соединений, явилось существенным шагом вперед на пути прогрессивной эволюции протобионтов. Оно создавало условия для возможности существования протобионтов в среде все менее сложного состава, но вместе с тем требовало согласованного взаимодействия все большего числа необходимых для синтеза реакций.
Таким образом, исходные формы эволюционирующих систем должны были быть полностью гетеротрофными, т. е. целиком зависеть от сложного состава окружающей среды. Дальнейшая эволюция пошла в направлении возникновения в системах все более комплексных и многозвенных процессов, уменьшавших зависимость систем от внешней среды.
До известной степени этот путь эволюции может быть продемонстрирован даже на примере наших коацерватных моделей. Капли, обладавшие только способностью к полимеризации, могли сохраняться и расти лишь в среде, содержащей макрозргические фосфорные соединения. Включение окислительно-восстановительных реакций и сопрягающих механизмов позволило самим каплям синтезировать макрозргические соединения и создавало возможность роста капель в менее сложной и специальной среде. Аналогично этому существование протобионтов, использовавших для ускорения и согласования указанных трех реакций только готовые находившиеся в окружавшей их среде катализаторы, было очень ограничено этим условием, а сами катализаторы могли в этом случае быть представленными только сравнительно примитивными малоспециализированными веществами. Существенным шагом вперед являлся синтез в самом протобионте более эффективных катализаторов (коферментов) из менее сложных компонентов среды. Но для этого требовалось уже дополнительное возникновение в протобионте новой реакции синтеза, приключавшейся к трем ранее названным. Так, в процессе разрастания и естественного отбора протобионтов должна была все более и более усовершенствоваться, а вместе с тем и усложняться система реакций обмена внутри протобионтов.
Уже чисто теоретические соображения, высказываемые рядом современных авторов, заставляют нас предполагать, что прогрессивная эволюция таких открытых систем, какими, в частности, являлись и наши протобионты, шла не только по пути улучшения согласования небольшого числа указанных выше реакций, но и в направлении увеличения числа этих реакций, удлинения образуемых ими цепей, разветвления этих цепей и их замыкания в постоянно повторяющиеся циклы. Это действительно подтверждается наличием у всех современных организмов весьма сложной, состоящей из очень большого числа реакций сетки метаболизма У различных представителей живого мира эта сетка может, как мы увидим ниже, очень сильно варьировать, но и в качестве своих отдельных звеньев она обязательно содержит в себе все три типа реакций, о которых мы говорили выше. Эти реакции были присущи уже протобионтам, составляли основу их зачаточного обмена, но в процессе эволюции они многократно добавлялись и усложнялись путем включения все новых отдельных реакций и их сочетаний.