Действительно, вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела – головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупнообразнго надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку [8,10].
Рис. 7. Схема разных степеней слияния узлов брюшной нервной системы златогузки [3].
3.6 Половая система
Как правило, насекомые разнополы. Половой диморфизм нередко проявляется весьма ярко и заметно по ряду внешних, вторично-половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталей строения и пр. Существенные различия между полами могут быть также и в образе жизни и поведении (Рис. 8).
Половая система самца состоит из пары гонад – семенников, пары семяпроводов, непарного семяизвергательного канала, придаточных половых желез и мужского полового придатка – эдеагуса. Семенники обычно имеют вид округлых тел и состоят из фолликулов. Образовавшиеся сперматозоиды поступают в семенники, из семенников поступают в семяпроводы, снабженные особым расширением – семенными пузырьками. Отсюда они поступают в семяизвергательный канал, через него достигают эдеагуса и при спаривании с самкой выводятся наружу [4,5].
Половая система самки состоит из пары яичников, пары яйцеводов, непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Яичники составляют основу и наиболее сильно развитую часть половой системы самки. Их фолликулы называются яйцевыми трубками или овариолами; число яйцевых трубок различно [6,7].
Рис. 8. Половая система самца златогузки с – семенники, сп – семяпроводы, ж - придаточные половые железы, ск – семяизвергательный канал, ко – копулятивный орган [25].
Рис. 8а. Половая система самки златогузки (по Поспелову, 1991): я – яичник, яв – яйцеводы, няв – непарный яйцеклад [25].
4. Особенности биологии златогузки
4.1 Тип метаморфоза и его особенности
Онтогенез, или индивидуальное развитие, складывается из двух этапов: эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональное развитие организма происходит внутри яйца, постэмбриональное – после выхода особы из яйца.
Постэмбриональное развитие насекомого характеризуется не только ростом и увеличением размеров тела организма. Оно связано с чередованием отдельных фаз развития, в большинстве случаев редко отличающихся по наружному и внутреннему строению, т. е. с превращением одной формы в другую. Такой тип постэмбрионального развития называется метаморфозой, или развитием с превращением.
В фазе личинки происходит рост и развитие особы, в фазе имаго – размножение и расселение. В других случаях между этими двумя фазами возникает промежуточная куколка [3].
В соответствии с общим числом фаз развитие различают два основных типа метаморфоза – неполное и полное превращение. Неполное и полное превращение, как основные метаморфоза не исчерпывают всего его многообразия у насекомых. Златогузка развивается с полным превращением [2,3].
4.2 Форма яиц, размер, цвет и скульптура оболочки, размещение на субстрате
Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку и помимо протоплазмы и ядра содержит также дейтероплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того, в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери трансовариально, т.е. через яичники.
Яйцо в златогузки снаружи покрыто хорионом – оболочкой, возникший за счет выделений фолликулярного эпителия. Хорион нередко имеет явственную микроскульптуру, которая может служить надежным признаком для различения родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная, или желточная оболочка яйца, но возможны и другие окружающие яйцеобразования. На поверхности хориона часто обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении. В другое время микропиле бывает непроницаемым не для бактерий, не для вирусов, не для грибов. Нередко около микропиле скульптура хориона сложнее. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша; яичники передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагается спинная и брюшная сторона яйца. Златогузки яйца откладывают в виде узких длинных валиков на нижнюю сторону листьев и покрывают золотистым пушком с брюшка. Кладка имеет вид бархатистого валика до 300 и более яиц. Яйца имеют округлую форму. Развитие яиц происходит за 18 – 20 дней [3,5,7].
4.3 Тип личинки и ее характерные признаки
У насекомых фитофагов личинка в большинстве случаев является основной вредящей фазой. Личинок насекомых обычно относят к двум основным группам: имагообразных и неимаообразных. Червеобразные личинки характеризуются червеобразной формой тела; меньшей чем личинки комподевидного типа (рис.9.), подвижностью, чаще светлоокрашенные, с различной степенью обособленности головной капсулы и развития рудных ног.
Рис.9. Гусеница златогузки [25].
Червеобразные личинки в свою очередь делятся на три группы: 1) личинка с хорошо обособленной головой и тремя парами грудных ног; 2) личинка с хорошо обособленной головой, но без грудных ног; 3) личинки без обособленной головы и без грудных ног. У гусеницы три пары брюшных ног, что резко отличает ее от гусениц других совок; длинна гусеницы в последнем возрасте достиает 40 мм, окраска гусеницы – зеленовато-желтая или зеленая, голова - буровато-зеленая с темно-коричневыми мелкими пятнами и с темнимы боками; на верхней стороне, вдоль всего тела, восемь продольных светлых узких полосок, сбоку, вдоль линии дыхалец, бледно-желтая полоса; гусеница покрыта мелкими шипами и волосками [2,5].
У златогузки гусеницы серовато-черные, в бородавках с пучками желтовато-бурых волосков. На каждом сегменте тела сверху по паре красных бородавок и по два белых пятна, образующие вместе 2 красных и две белых продольных полосы. На 9 и 10 сегменте тела между бородавками по оранжевому мясистому бугорку с открывающимися на них выводными протоками желез [2,3].
4.4 Типы куколки и ее характерные признаки, наличие защитного приспособления
Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращение. Распознавание куколок несколько облегчается тем, что они уже имеют ряд признаков характерной для взрослой фазы (фасеточные глаза, усики, ноги, зачатки крыльев). Различают два типа куколок: свободная и покрытая.
Покрытые куколки характеризуются тем что тело и их конечности имеют довольно твердую и прозрачную оболочку, образованную застывающей личиночной жидкостью. Поэтому имагинальные придатки и конечности обычно хорошо заметны снаружи, но плотно прижаты к телу, пошевелить их невозможно. Покрытые кутикулой свойственны почти всем чешуекрылым, многим двукрылым, некоторым жукам.
Куколка покрытая, черно-бурая с заостренным концом, в рыхлом буровато-сером коконе [2,4,7].
4.5 Половой диморфизм и полиморфизм у взрослых насекомых
Распознавания пола насекомого – это особенно необходимо при определении близких родов, при применении некоторых новых методов борьбы с вредителями и т.д. Достаточно яркие различия, проявляющиеся между самцами и самками по ряду вторичных половых признаков называются половым диморфизмом [7].
При наличии полового диморфизма самцы обычно отличаются более сильным развитием усиков (например, бабочки из сем. шелкопрядов, сем. волнянок и др.); самцов, у златогузки, от самок можно также отличить по генитальным придаткам на 8-м и 9-м [7].
У златогузки самка имеет более крупные размеры по сравнению с самцом. Конец брюшка самок сильно утолщен и имеет пучок рыжевато-золотистых волосков, самец имеет более стройное брюшко [2,3,5,7].
4.6 Жизненный цикл златогузки
Весь цикл развития златогузки, начинается с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация. Свойственный насекомым высокий уровень обмена веществ обеспечивает им повышенную скорость роста и развития. Особенно это относится к более молодым или эволюционно-прогресивным группам, нередко обладающим к тому же и особо малыми размерами тела. Златогузка зимует в стадии гусеницы II-III поколения в гнездах у 5-6 сплетенных листков и очень сильно прикрепленных на веточках.
Успешность зимовки зависит от развития жирового тела. Гусеницы младших возрастов гибнут при температуре ниже 5 ºС. С наступлением тепла, рано весной гусеницы златогузки выходят из гнезд и выгрызают набухающие почки, позже объедают листья, обнажая деревья. В конце мая начале июня они окукливаются. Начало лета и его длительность определяется погодными условиями года, но обычно лет продолжается до поздней осени. Бабочки вылетают во второй половине июня – июля и самки сразу же откладывают яйца (рис.10).
Рис.10. Взрослая особь златогузки [25].
Лет продолжается в сумерках и ночью очень активно. После отрождение гусениц в июле-августе скелетируют листья по перефири кроны и стягивают в плотные мотки на концах веток, образуя в них зимние гнезда [7,10,11].
4.7 Диапауза
Диапауза представляет собой состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях с сезонно периодическим климатом. В умеренном климате вырабатываются приспособление к жизни в условиях двух основных сезонов года – благоприятного летнего и неблагоприятного зимнего; в тропиках и субтропиках – к жизни во влажном и сухом сезонах.