Второе мейотическое деление следует сразу же после первого и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом мейоза), только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.
Профаза II – непродолжительная.
Метафаза II – снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости и центормерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.
Анафаза II – осуществляется разделение их ценромер и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам веретена.
Телофаза II – завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление клеток: из двух гаплоидных клеток образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.
Значение. Редукционное деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Т.е. благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида растений, животных, протист и грибов. Другое значение заключается в обеспечении разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I мейоза. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.
Выделительные системы в жизнедеятельности растений играют важную, разнообразную роль. В процессе их жизнедеятельности образуется ряд веществ с разнообразной химической природой, не участвующих в дальнейшем метаболизме.
Выделительные структуры растений характеризует, то что клетки выделительных тканей паренхимные, тонкостенные. Их ультраструктура связана с секретирующим веществом. В тканях, где синтезируются эфирные масла, смолы, каучук, имеется хорошо развитый агранулярный ЭР, слизи - аппарат Гольджи.
Выделительные ткани подразделяются на ткани внешней (наружной) и внутренней секреции.
Наружные выделительные структуры (внешняя секреция). Связаны эволюционно с покровными тканями. Они представлены следующими структурами: железистые волоски, желёзки, переваривающие желёзки, нектарники, осмофоры, гидатоды.
Железистые волоски и желёзки представляют собой трихомы эпидермы. Они состоят из живых клеток, обычно имеют удлиненную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки выделяют секрет под кутикулу. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего может образовываться новая кутикула и накопиться новая капля секрета. Железистые волоски цветков герани, листьев и цветков душистого табака выделяют эфирные масла; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налёт на листьях мари и лебеды, - воду и соли. Желёзки отличаются от волосков короткой ножкой из несекретирующих клеток и многоклеточной головкой. Они характерны у мяты, лаванды, полыни, черной смородины.
Нектарники обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Они могут быть представлены отдельными поверхностными железистыми клетками или находиться в ямках (лютик), желобках, шпорцах (живокость), возвышаться в виде бугорков, подушечек (тыква, ива, яснотка белая). Выделительные клетки нектарников отличаются густой цитоплазмой и высокой активностью обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок.
Осмофоры представляют собой или специализированные клетки эпидермы, или особые желёзки, где секретируются ароматические вещества. Выделение летучего секрета происходит в течение короткого времени и связано с использованием запасных веществ. Аромат цветка создается секрецией сложной смеси органических соединений, главным образом эфирных масел.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. При избытке воды и ослаблении транспирации через гидатоды происходит гуттация – выделение капель воды из внутренних частей листа на его поверхность. Специальной секреторной ткани здесь, как правило нет. Гидатоды могут иметь вид многоклеточных волосков, устьиц, потерявших способность регулировать величину своей щели, и, наконец представлять собой специальное образование из большого числа клеток, расположенных под водным устьицем.
Гидатоды в виде многоклеточных волосков имются у фасоли огненно-красной, а в виде водных устьиц встречается у манжетки, настурции. Наиболее сложно устроенные гидатоды находятся в зубцах листьев камнеломки, земляники, шиповника, чая. Здесь под водными устьицами образуется многоклеточная ткань эпитема, через которую вода передается от водопроводящих элементов к отверстиям устьиц.
Преваривющие желёзки на листьях насекомоядных растений, например росянки, венериной мухоловки и др., выделяют жидкость, содержащую пищеарительные ферменты и кислоты.
Внутренние выделительные структуры (внутренняя секреция). Вырабатывают и накапливают вещества, остающиеся внутри растения. Это могут быть отдельные секреторные клетки, рассеяные среди других тканей, как идиобласты. Они содержат различные вещества, особенно часто оксалат натрия в виде одиночных кристаллов, друз или рафид, бальзамы, танины, слизи и др.
Секреторные вместилища разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками и заполненного выделенными веществами. К ним относятся смоляные ходы хвойных растений. Лизигенные вместилища возникают в результате растворения группы клеток с продуктами секреции. Такие вместилища видны в кожуре плодов цитрусовых (апельсина, лимона, мандарина).
Млечники – особый тип выделительной ткани. Это живые клетки (нечленистые млечники) или ряды слившихся клеток (членистые млечники), пронизывающие всё растение. В зрелом млечнике протопласт занимает постенное положение, полость млечника занята млечным соком – латексом, млечные клетки неодревесневающие, эластичные. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. Жидкая основа латекса – клеточный сок, в котором растворены или взвешены углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахар у астровых), белки (у фикуса), жиры танины, слизи, эфирные масла, каучук (более чем у 12 500 растений). Среди каучуконосов промышленное значение имеет тропическая гевея – Hevea (семейство Молочайные), в млечном соке которой содержится 40-50% каучука.
Эфирные масла — летучие органические вещества самого разнообразного химического состава. Это бесцветные, иногда окрашенные, сильно летучие жидкости с весьма характерным, часто приятным ароматическим запахом и жгучим вкусом. Плохо растворяются в воде и хорошо в эфире, хлороформе, спирте и жирных маслах. Придают своеобразный запах различным частям растений, могут привлекать насекомых-опылителей, отпугивать травоядных. В мире известно 2500 эфиромасличных растений. Эфирные масла встречаются в различных частях растений — в цветках, листьях, плодах, а иногда и в подземных частях. Содержание их в растениях колеблется от следов до 20% (обычно 2—3%).
Смолы — твердые и полужидкие липкие органические вещества разнообразного химического состава. По химическому строению близки к эфирным маслам, часто содержатся в растениях вместе с ними. Они обладают характерным запахом, иногда сильно ароматическим. Некоторые смолы обладают противомикробным, дезинфицирующим и ранозаживляющим свойствами, многие являются балластными веществами. В медицинской практике применяются для приготовления пластырей, настоек, назначаются внутрь как слабительное средство.
Бальзамы - природные смолистые вещества, обогащенные эфирными маслами и др., которые образуются преимущественно в тропических и субтропических растениях.
Камеди (гумми), высокомолекулярные углеводы, составная часть соков и выпотов, выделяемых рядом растений при механических повреждениях и некоторых заболеваниях. Используется в промышленности как клей, стабилизатор суспензий и эмульсий и др., а также в виде слизей как обволакивающее средство.
Почка (рис.1). Это зачаточный побег, междоузлия которого очень малы. Внутри почки заключен апекс побега – его меристематическая верхушка. Ниже него за счет выпячивания наружных слоев клеток экзогенно формируются листовые бугорки, превращающиеся в зачатки листьев – листовые примордии. Позже в их пазухах (обычно начиная с пазухи третьего-пятого от апекса примордия листа) образуются бугорки (зачатки почек следующего порядка), в связи с чем
Рисунок 1 их называют пазушными. Так как образование бугорков листьев чередуется с периодами, когда апекс растет в длину, восстанавливая свойственные ему величину и форму, листовые бугорки закладываются в определенном порядке и возникает характерное для вида листорасположение – филлотаксис. Период времени между заложением двух листовых бугорков называют пластохроном; период времени межу развертыванием двух соседних листьев – филлохроном.