Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом (эл. ссылка №1).
Таким образом, явления листопада и защиты от повреждений тесно связаны. В случае листопада в умеренных широтах мы видим опережающую физиологическую реакцию. Зимой листья повреждаются морозом, на них падает снег, вызывая усиление механической нагрузки на ветки. Растение как бы "предусматривает" будущий механический стресс и заранее освобождается от листьев. Поэтому, не удивительно, что все процессы, связанные с потерей листьев в районах с холодной и снежной зимой, находятся под контролем этилена (Прохоров,1978).
2.7 Формирование и созревание плодов
Начало жизни плода лежит еще в цветке, точнее в завязи. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен (Прохоров,1978).
Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей, либо отмирают, либо меняют окраску. В считанные часы после опыления лепестки ипомеи теряют тургор и увядают. У листочков околоцветника лилии в основании активизируется отделительный слой, и они опадают (сравните с явлением листопада). У медуницы меняется рН (кислотность) вакуолярного сока и цветки из розовых превращаются в синие. У белокрыльника (Callapalustris) этилен вызывает изменение цвета покрывала соцветия с белого на зеленый. В дальнейшем растение использует покрывало как дополнительный источник фотоассимилятов для развивающихся плодов. Заметим, что в одних случаях этилен вызывает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев, тогда как в других, способствует усилению фотосинтеза.
Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества (Петушкова,1986).
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Здесь "играют" практически все рассмотренные эффекты. Плод останавливается в росте (как и проросток, наткнувшийся на препятствие), клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими. Кроме того, образуются физиологически активные фрагменты пектина - олигосахарины. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную (как у лепестков некоторых растений).
Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.
Созревание плодов под действием этилена - это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад. Сочные плоды распространяются птицами и млекопитающими, которые повреждают плоды при поедании, и растение заранее продуцирует этилен.
Свойство ускорять созревание плодов было обнаружено у этилена давно, еще в 20-е годы и с тех пор его широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена. Кроме того, биосинтез этилена замедляется при пониженной температуре и при высокой концентрации углекислоты в воздухе. В принципе можно было бы применять и ингибиторы биосинтеза этилена, если бы не их токсичность для человека. Единственное место применения ингибиторов - хранение срезанных цветов. В Голландии цветы ставят не в обычную воду, а в специальный раствор, который помимо минеральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков содержат ингибиторы синтеза этилена. С помощью таких добавок торговцам удается сохранять букеты свежими в течении многих дней (Прохоров,1978).
Чтобы этилен не образовывался в плодах, получают мутанты с нарушенным биосинтезом этилена. Уже получены сорта томатов, созданные на основе таких мутантов. Эти томаты можно очень долго хранить и перевозить на далекие расстояния. Незадолго до продажи их обрабатывают этиленом, и плоды быстро созревают. Однако, такая технология заметно снижает вкусовые качества плодов.
Существует поговорка, что одно гнилое яблоко портит, целую бочку. Это действительно так. Гнилое яблоко служит источником этилена, который вызывает размягчение тканей у остальных яблок. Более того, каждый плод начинает вырабатывать свой этилен по мере созревания и в бочке начинается "цепная реакция" производства этилена (Петушкова,1986).
3. Практическое значение этилена
Этилен находит широкое использование в сельском хозяйстве. Применяют не непосредственно этилен, а так называемые этилен-продуценты, которые разлагаясь образуют этилен. Наиболее распространен среди них этефон - 2-хлорэтилфосфоновая кислота:
ClCH2CH2PO(OH)2 CH2=CH2 + HСl + H3PO4
Этефон применяют для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, для их послеуборочного дозревания (дозаривания), что особенно важно в условиях короткого лета. Обработка этефоном облегчает механизированную уборку яблок, вишен, цитрусовых, облепихи, винограда. На плантациях каучуконосов этефон усиливает отделение латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускоряет выделение живицы у сосны. Его применяют для борьбы с полеганием посевов ржи и ячменя. Этефон способствует формированию укороченного толстого стебля, не полегающего под тяжестью колоса. Его применяют при выращивании огурцов для консервирования. Этефон подавляет развитие мужских цветков и стимулирует формирование женских цветков с последующим партенокарпическим (без оплодотворения) развитием плодов. Этефон используют для опадения листьев хлопчатника перед машинной уборкой коробочек, применяют для регуляции зацветания ананасов и на многих других культурах (Bleecker,1996).
Для использования в сельском хозяйстве удобны соединения, которые освобождают связанный этилен. Наиболее активен в этом отношении этрел. Этрел не связывается в тканях растений прочно, его можно извлечь отмыванием. Он успешно используется для ускорения созревания плодов, дефолиации (обработка растений для ускорения опадания листьев перед уборкой с целью ее облегчения), ускорения вытекания латекса из каучуконосов, ускорения цветения ряда растений, увеличения количества женских цветков у огурцов, образования клубней у картофеля и т.д.
Ингибиторы широко используются для изучения механизма каталитического действия ферментов, установления природы функциональных групп белков, для выяснения роли различных ферментативных процессов в обмене веществ. Ингибиторы имеют большое практическое значение. Так, применение ядохимикатов для борьбы с вредными насекомыми и сорняками связано с их способностью ингибировать процессы, жизненно важные для этих организмов. Действие некоторых фармакологических средств и лекарств также основано на ингибировании ферментативных реакций. В более широком смысле термин «ингибиторы» применяют для обозначения веществ, тормозящих какие-либо сложные биологические процессы роста и развития растений.
В северных районах страны за короткий вегетационный период у многих культур плоды не успевают вызревать до полной зрелости. Народное средство, ускоряющее процесс созревания, - окуривание дымом. Действующее начало в дыме - окись углерода и этилен. Еще в 20-х годах нашего столетия этилен был испытан в качестве вещества, ускоряющего созревание. Его ценность в том, что это естественный фактор созревания, ведь растения сами на стадии созревания плодов продуцируют этилен. Закончившие рост, но еще зеленые плоды, помещали в герметические камеры при температуре 20 - 22оС. В эти камеры периодически подается этилен из расчета 0,2 - 1 литр на 1 м3. Конкретное количество этилена зависит от вида плодов. В этих условиях помидоры созревают за 5 - 6 суток (вместо 10 - 12), лимоны и апельсины - за 4 - 5 суток (вместо 20 - 25). Недостаток этилена - его летучесть.
Использование этрела позволяет избежать неудобства, связанные с применением этилена. Недозрелые плоды помещают на 0,5 - 10 минут в раствор этрела (0,25 - 4 г/л), затем плоды выдерживают несколько дней в теплом помещении. Этрел, попадая в растительные ткани, высвобождает связанный этилен, и в результате получается такой же эффект, как и при обработке плодов в камере с этиленом. Можно опрыскивать раствором этрела плоды и прямо на деревьях - это также сопровождается ускорением созревания. Концентрация этрела в растворе для опрыскивания 0,25 - 0,5 г/л. Опрыскивание проводят примерно за 2 недели до начала уборки. Еще в большей степени ускоряет созревание добавка к этрелу препарата 1-НУК.
Использование этрела для регулирования плодоношения и при уборке урожая. В повышенных концентрациях этрел вызывает опадение цветков и завязей, и это его свойство используются для регулирования плодоношения. Концентрация этрела для этих целей - 0,2 - 2 г/л. Время обработки - середина цветения.
Используют этрел и для облегчения условий механизированной уборки плодов и ягод. Это свойство этрела основано на способности этилена ускорять образование отделительного слоя в плодоножке. За 5 - 14 дней до уборки обрабатывают деревья этрелом, в результате более чем вдвое уменьшаются усилия, затрачиваемые на вибрацию стволов. К тому же этрел, как уже говорилось, ускоряет созревание и улучшает качество плодов и ягод.