СЕМЕЙСТВО СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ — COMPOSITAE (ASTERACEAE)
Самое крупное среди двудольных семейство, включающее более 20 тысяч видов, распространенных по всему земному шару. В России — около 3500 дикорастущих видов. В основном, — это многолетние и однолетние травянистые растения, реже — полукустарники, кустарники и небольшие деревца.
Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, без прилистников, простые, цельные или расчлененные, иногда сложные.
Соцветия — корзинки, одиночные или чаще собранные в сложные ботрические или цимозные соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия, — плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью выполненное, изредка полое (цинния — Zinnia), гладкое (девясил — Inula), ямчатое (одуванчик — Taraxacum), голое или покрытое кроющими листьями в виде пленок (тысячелистник — Achillea), щетинок (василек — Centaurea) или волосков (некоторые полыни). Листочки обертки травянистые, зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, бурые или ярко окрашенные, однорядные (галинзога — Galinsoga), двурядные (цикорий — Cichorium) или многорядные, черепитчатые (ромашка — Matricaria). Корзинки обычно многоцветковые, редко одно- (мордовник — Echinops) или двухцветковые (дурнишник — Xanthium).
Цветки сидячие, все одинаковые (корзинки гомогамные), или срединные цветки корзинки отличны от краевых (корзинки гетерогамные), надпестичные, обоеполые, иногда однополые или стерильные, актиноморфные или зигоморфные, 4-круговые, 5-членные; околоцветник в типе двойной. Чашечка иногда состоит из 5 пленчатых чашелистиков (гайлардия — Gaillardia) или представляет собой пленчатую закраину на верхушке завязи. Часто чашелистики видоизменены в прицепки, щетинки, волоски, образующие хохолок, разрастающийся при плоде в летучку. Нередко чашечка незаметна. Венчик в типе 5-членный, спайнолепестный.
По симметрии, характеру срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять типов цветков:
1. Трубчатые — с длинной трубкой, обычно расширяющейся кверху, и с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков; цветки обоеполые, реже однополые.
2. Воронковидные — бесполые, с длинной, изогнутой, кверху сильно расширенной трубкой венчика, с большим, чем у трубчатых цветков, числом зубцов вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепестков.
3. Язычковые — обоеполые, с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом.
4. Двугубые — обоеполые или однополые, с довольно длинной трубкой, от которой отходят верхняя губа из двух свободных зубцов и нижняя губа в виде язычка с тремя зубцами на верхушке (нассувия — Nassauuia}.
5. Ложноязычковые (возникшие, видимо, из двугубых цветков вследствие укорочения трубки и редукции верхней губы) — обычно пестичные, иногда со стаминодиями (дороникум — Doronicum), реже бесполые.
Трубчатые цветки, представляющие собой исходный тип цветков в семействе, всегда актиноморфные, остальные типы цветков — зигоморфные.
Андроцей из 5 тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные, линейные, интрорзные, склеенные в трубку, окружающую столбик; у некоторых полыней пыльники свободные. Нередко пыльники снабжены придатками, возникающими из связника или из оснований пыльников.
Гинецей из двух плодолистиков, паракарпный. Завязь нижняя, 1-гнездная, с одним базальным семезачатком. Столбик длинный, нитевидный, разделенный наверху на две лопасти, под лопастями иногда утолщенный или снабженный кольцом выметающих волосков. Рылец два, на внутренних сторонах лопастей столбика. На верхушке завязи вокруг столбика обычно развиваются нектарники.
Цветки протерандричные. Пыльца высыпается внутрь трубки пыльников, а затем выносится наверх вследствие сокращения тычиночных нитей или удлинения столбика, выталкивающего пыльцу наружу. Цветки в корзинке раскрываются неодновременно (краевые раньше внутренних). Это благоприятствует перекрестному опылению. Однако нередко внешние цветки корзинки с помощью насекомых или при сильном ветре опыляются пыльцой с внутренних цветков той же корзинки. Этому способствует также закрывание корзинки на ночь или в ненастную погоду. Для некоторых сложноцветных характерен апомиксис — развитие семян без оплодотворения (например, ястребинка — Hieraciurn).
Плод — семянка с хохолком из волосков, прикрепленных непосредственно к верхушке завязи (крестовник) или приподнимающихся над плодом на ножке, называемой носиком и развивающейся из верхушки завязи (одуванчик). Иногда семянки без хохолка (подсолнечник — Helianthus}. Распространению плодов способствуют не только хохолки, но и листочки обертки, если они снабжены зацепками в виде крючочков или других образований (лопух — Arctlum). Семянки в корзинке либо все одинаковые, либо разной формы (ноготки — Calendula). Семя без эндосперма, с крупным зародышем.
Семейство обычно разделяют на два подсемейства.
1. Трубчатоцветковые — Tubuliflorae, или Asteroideae. Растения со схизогенными вместилищами выделений в вегетативных органах. Корзинки гомогамные и гетерогамные. В первом случае цветки трубчатые, обоеполые (некоторые виды бодяка — Cirsium, лопух) или срединные цветки обоеполые, а краевые — пестичные (сушеница — Gnaphalium); у конизы (Соnyza) срединные цветки тычиночные, краевые — пестичные; иногда растения двудомные (кошачья лапка — Antennaria dioica). В гетерогамных корзинках срединные цветки трубчатые, обоеполые, краевые — ложноязычковые, пестичные (ромашка) или бесполые (подсолнечник), или воронковидные (василек); краевые цветки в корзинках герберы (Gerbera) двух типов: двугубые пестичные или обоеполые и ложноязычковые пестичные. У некоторых растений (кониза — Conyza) в середине корзинки — тычиночные трубчатые цветки, по краям — пестичные ложноязычковые.
2. Язычковоцветковые — Liguliflorae, или Cichorioideae. Растения с членистыми млечниками в вегетативных органах. Цветки в корзинках только язычковые, с 5-зубчатым отгибом.
Среди сложноцветных много хозяйственно-важных растений: пищевые (салат — Lactuca), жирномасличные (подсолнечник), пряные (эстрагон — Artemisia dracunculus), лекарственные (маралий корень — Rhaponticumcarthamoides, сушеница болотная — Gnaphalium uliginosum), инсектицидные (пиретрум — Pyrethrum roseum), декоративные (астры — Aster, Callisfephus, георгины — Dahlia), каучконосные (кок-сагыз — Taraxacum kok-saghyz, гваюла — Parthenium argentatum). Этому семейству принадлежит также ряд злостных сорняков (осот — Sonchus, бодяк, василек и др.).
СЕМЕЙСТВО НОРИЧНИКОВЫЕ — SCROPHULARIACEAE
К семейству норичниковых относится, вероятно, не менее 250 родов и не менее 3000 видов, распространенных по всей суше земного шара, но особенно многочисленных в горных районах умеренно теплых и субтропических областей.
Как и во многих других, преимущественно внетропических семействах цветковых растений, среди норичниковых значительно преобладают многолетние и однолетние травы, а кустарников и кустарничков в нем сравнительно мало. Кустарниковые норичниковые редко достигают большой высоты и обычно имеют облик кустарничков. Среди последних имеются верескоподобные (эрикоидные) жизненные формы, ветви которых покрыты очень мелкими прижатыми к ним листьями, иногда напоминая ветви кипариса или подобных ему хвойных. Травянистые норичниковые отличаются особенно большим разнообразием жизненных форм. Однолетники составляют около 30% всех видов, причем некоторые из них, имеют высоту в несколько сантиметров.
Многие норичниковые имеют приспособления для вегетативного размножения: длинные разветвленные корневища, стелющиеся и укореняющиеся в узлах надземные побеги, корневые отпрыски. Очень интересно, что в семействе норичниковых можно видеть переход от обычных, автотрофных растений к полупаразитам, а затем и к высокоспециализированным полным паразитам. Проростки видов из многих родов полупаразитных норичниковых при отсутствии растений-хозяев дальше не развиваются и погибают. Как правило, хозяевами полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств, хотя некоторых видов они явно избегают, например калужницу болотную (Caltha palustris). Довольно часто гаустории образуются при соприкосновении корней разных особей одного и того же полупаразита и даже разных корней одной и той же особи. Норичниковые паразиты и полупаразиты всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев обычно имеются специальные выделяющие воду органы — водяные устьица, или гидатоды. Прежде эти полости даже принимали за ловушки для насекомых и других обитающих в почве мелких животных, но в настоящее время доказано, что ни насекомоядность, ни сожительство с бактериями в этом случае не имеют места.
Листья норичниковых не имеют прилистников и обычно расположены супротивно или очередно, реже мутовчато. Форма их может быть очень различной, но преобладают листья с черешками и цельными пластинками.