Класс круглых червей не только отличается обилием видов, зарегистрированных как паразиты человека, но и разнообразием циклов развития его представителей. Круглые черви паразитируют в организме разных видов животных, начиная от насекомых, рыб и кончая теплокровными животными и человеком.
Некоторые нематоды развиваются при участии промежуточных хозяев.
1.Жвачные животные — насекомые. Насекомые поедают фекалии жвачных с яйцами глистов, жвачные съедают насекомых, зараженных личинками глистов (например, гонгилонематоз).
2.Хищники — низшие ракообразные — рыбы. Типичные рыбные гельминты — гнатостомоз, диоктофимоз.
3.Человек и животные — низшие ракообразные. Заражение при питье воды (например, ришта, или дракункулез).
4.Человек или животное — кровососущее насекомое (например, филяриидозы).
Первые три типа связей аналогичны таковым у предыдущих классов глистов — сосальщиков и ленточных червей. Эволюция филяриидозов будет рассмотрена ниже. Подавляющая же масса круглых червей развивается без промежуточных хозяев (геогельминты). Развитие личинок происходит в почве, причем сроки пребывания там самые разнообразные: от нескольких месяцев до нескольких часов, а иногда вышедшие из половых путей самки яйца уже могут вызвать инвазию. Проникновение личинок в организм хозяина происходит либо алиментарным путем, либо они активно проникают через кожные покровы.
Эти гельминтозы широко распространены среди диких животных. Особенно широко представлен подотряд Strongylata. Представители отдельных его семейств встречаются у жвачных, грызунов и хищников. Многие виды характеризуются широким кругом хозяев, отдельные же из них адаптировались к одному или немногим видам. Лишь несколько видов стали широко распространенными паразитами человека, при этом приспособление к организму человека в разных семействах шло различными путями. Ниже рассмотрены основные пути эволюции нематодозов человека.
Аскаридоз. Многочисленные представители семейства аскарид паразитируют в организме всех классов млекопитающих. Стойкость яиц, способных оставаться жизнеспособными в почве до 5—6 лет, является приспособлением, позволяющим паразиту выживать в разных условиях: у травоядных заражение происходит, по-видимому, на пастбищах, у хищников — в берлогах, у грызунов — в норах и т. д. Когда человек стал приручать животных, последние принесли с собой и соответствующие виды аскарид, которыми нередко заражается человек. Особенно это относится к аскаридам собак и кошек (TVxocaracanis, Belascariscati). Однако имеются основания полагать, что человеческая и свиная аскариды почти неразличимы и отличаются главным образом тем, что свиные аскариды не развиваются полностью в организме человека, а человеческие не достигают зрелости в организме поросят. Пока эти данные не были получены, большинство исследователей считали обеих аскарид единым видом. Таким образом, путь образования человеческого аскаридоза был следующим: аскаридоз диких животных — аскаридоз домашних животных — аскаридоз человека. По такому же пути, по-видимому, шла эволюция власоглавов и вообще надсемейства трихинеллоид. В этом семействе мы встречаем гельминтов, которые являются как бы отдельными этапами формирования человеческого трихоцефалеза: Thominxaerophila(паразит диких хищников) — Hepaticolahepatica, Trichocephalusmuris(паразит мышей и крыс) — Trichocephalussuis(паразит свиней) — Trich. txichiuris(паразит человека). Отношения между человеческим и свиным власоглавом сходны с таковыми у аналогичных видов аскарид.
Анкилостомидоз. Эволюция этого гельминтоза, будучи сходной во многих чертах с эволюцией аскаридозов, вместе с тем имеет и некоторые отличия. По-видимому, первичными хозяевами предков современных анкилостомид человека являлись дикие, а затем прирученные животные, и паразит проникал в тело хозяина через кожные покровы, мигрируя в теле и оседая затем в кишечнике. Подобный цикл развития сохранился у анкилостомид и в настоящее время. Возникновение анкилостомидозов человека следует отнести к сравнительно поздним этапам развития общества, когда возникли крупные поселения типа городов. В условиях примитивной санитарной культуры древних городов и крупных поселений, интенсивного фекального загрязнения почвы в тропических странах могли возникнуть подобного рода гельминтозы. Необходимость высокой температуры для созревания личинок в почве и ограниченность общения между странами явились причиной того, что эти гельминтозы долгое время встречались лишь в жарких странах Старого Света (Азия, Африка), где они возникли. Лишь сравнительно поздно, в XIV — XX веке, анкилостомидоз мог быть завезен в Европу, где в глубоких угольных шахтах при отсутствии организованной ассенизации создались сходные условия — фекальное загрязнение и высокая температура почвы, вследствие чего анкилостомидоз широко распространился среди горнорабочих. Другой гельминтоз — некатороз, родиной которого является Африка, был в XVIII веке завезен торговцами рабами в Америку и получил там широкое распространение на плантациях среди негров-рабов.
Энтеробиоз. Несмотря на то, что представители семейства оксиурид встречаются среди домашних животных (например, Охуnisequi) и домашних грызунов (Syphaicaobvelata) наиболее вероятным является предположение, что Enterobiusvermicularis— глист, эволюционировавший вместе с человеком и полученный им от обезьяноподобных предков.
Рассматривая список гельминтозов человека, мы не можем не обратить внимание на весьма интересный факт: среди них почти нет видов, паразитирующих в организме приматов. Гельминтозы, поражающие приматов, зарегистрированы у человека в числе очень немногих видов (Abreviatacaucasica, Bertiellasatyri, Oesophagostomumbrumpti), притом все эти гельминтозы поражают человека в исключительно редких случаях. Наиболее распространенные гельминтозы человека (тениидозы, аскаридоз, трихоцефалез и др.) не встречаются у человекообразных обезьян, более того, у человекообразных обезьян отсутствуют даже близкие виды, принадлежащие к данным родам. Исключение составляет энтеробиоз. У человека паразитирует лишь один строго специфический вид — Enterobiusvermicularis. Некоторые виды этого рода, близкие к человеческой острице, паразитируют в организме человекообразных обезьян.
Это явление на самом деле не только не обычно, как может показаться с первого взгляда, но, наоборот, вполне закономерно, что подтверждает справедливость основных положений. Условия жизни человека, т. е. условия человеческого общества, настолько отличны от условий жизни обезьяноподобных предков и притом в период становления человека они настолько менялись, что лишь немногие паразиты могли сохраниться и развиваться вместе с хозяином.
Например, ленточный глист Bertiellasatyriпаразитирует в кишечнике органгутангов и гиббонов. Цикл развития его в точности неизвестен. Можно лишь предполагать, что промежуточными хозяевами являются насекомые или клещи и что заражение обезьян происходит при поедании последних. Можно не сомневаться в том, что уже на ранних стадиях своего развития человек перестал питаться насекомыми, а также прекратил поедать вылавливаемых на себе эктопаразитов. Поэтому стало невозможным существование гельминтоза типа бертиеллеза.
Энтеробиоз был единственным гельминтозом, который смог выдержать менявшиеся экологические условия. Следующие приспособления позволили острице выжить и остаться паразитом человека: плодовитость глиста (самка, несмотря на свою ничтожную величину, откладывает до 20 тыс. яиц), быстрое созревание зародышей вне организма, точнее вне кишечника (6 ч), сильный зуд в области заднего прохода на выходе остриц, который способствует загрязнению рук созревшими яйцами, наконец, способность к аутореинвазии. Совокупность этих приспособительных механизмов позволила острице сохраниться без значительных изменений в процессе возникновения человека и дальнейшего развития человеческого общества.
Рабдитиозы. Эти гельминтозы являются примером того, как в настоящее время происходит образование паразитического вида из сапрофитного. Представители рода Rhabditisявляются свободноживущими формами, обитающими в воде и почве и питающимися органическими остатками. В 1925 г. во время работы гельминтологической экспедиции в Донбассе К. И. Скрябин обнаружил в фекалиях шахтеров виды, описанные им как Rhabditisschachtiella, Rh. donbassи т. п., являющиеся факультативными паразитами. Оценивая эти находки, В. А. Догель (1947) указывал, что они не случайны. В глубоких подземных шахтах тысячи людей на небольшом пространстве тесно соприкасаются с землей, в которой обитают свободноживущие Rhabditis, таким образом открывается путь к прочному переходу в паразитическое состояние. Тесный контакт людей друг с другом открывает путь к дальнейшему распространению паразитического вида. Высокая температура и влажность способствуют сохранению личинок в почве.