Генетико-статистический анализ комбинационной способности сортов и форм яровой мягкой пшеницы по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза (стр. 2 из 9)
3. Фенотипические модели количественных признаков. Этот класс моделей получил широкое распространение в селекционно - генетических исследованиях. В этих моделях математически представлены укрупненные влияния на признак генотипических, средовых эффектов и их взаимодействия. Феноменологические модели первоначально разработаны Рональдом Фишером для целей селекции. Эти модели позволяют обобщать ограниченные объемы опытных данных, полученных из разных условий выращивания, прогнозировать фенотипические значения или уровень изменчивости изучаемого признака, а также оценивать отбор лучших генотипов. Феноменологические модели учитывают влияние генетических механизмов и не позволяют проводить детальный анализ генетической структуры признаков [1].
1.2 Генетика коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза
генетический пшеница селекционный фотосинтез
Более высокий выход зерна от общей надземной массы растений - одно из основных требований, предъявляемых к сортам интенсивного типа. Для селекции на засухоустойчивость особую ценность представляют формы с умеренным развитием вегетативной массы, с высокой интенсивностью процессов реулитизации веществ в зерно и аттрагирующей способностью колоса. При достаточном увлажнении гибридов пшеницы повышенное значение коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза имели более низкорослые гибриды = -0,806 ±0,90). В условиях раннелетней и комплексной засухи связь
между этими признаками отсутствовала. Где преобладает раннелетняя засуха, возможно дальнейшее увеличение коэффициента хозяйственной эффективное - ти фотосинтеза.
Наиболее высокими показателями наследуемости характеризуется коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Я2 = 24,9 - 61,9%). Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза в меньшей степени подвержены влиянию модификаций [6].
1.2.1 Эколого-генетические модели количественных признаков
Анализ большого объема наследования показывает, что генетические могут меняться: при изменении набора генотипов, средовых условий (местность, год, условия агротехники и т.д.), конкурентных отношений в агроценозе в зависимости от густоты посева, в процессе реализации генетической информации в онтогенезе. Причина изменении дифференциальной активности генов, влияющих на изменчивость количественных признаков. В. А. Драгавцев связывает явление с понятием переопределения генетических формул признака, что любой признак продуктивности не всегда имеет стабильную систему генов.
Таким образом, ценность традиционного генетического анализа относительна, генетические параметры могут, отнесены только к конкретной эколого-генетической ситуации. Необходимо дальнейшее совершенствование биометрических методов в генетике, разработка новых эколого-генетических моделей количественных признаков, которые могли бы преодолеть указанные недостатки существующих моделей.
В. А. Драгавцев и др. [1], анализируя различные биометрико-генетические модели для описания наследования количественных признаков, пришел к выводу, что большинство моделей несовершенны. По мнению В. А. Драгавцева, модель статична, она отражает конкретную постоянную эколого-генетическую ситуацию. Он предложил новую модель эколого-генетического контроля количественных признаков, которая основана на лабильной генетической формуле количественного признака: последняя может «переопределяться» при смене лимитирующего фактора среды. Эта модель позволяет прогнозировать генотипические корреляции, адаптивные свойства генотипов, объясняет причину взаимодействия генотип - среда и т.д.
Предлагаемая модель признака носит качественный характер, ориентируется на конкретную культуру, популяцию и требует знания смены лимитирующих факторов в онтогенезе в конкретных условиях произрастания. Следует отметить, что «переопределение» генетических формул признака в результате «включения» или полного «выключения» определенных генов в различных условиях среды не является единственной причиной взаимодействия генотип - среда и изменения корреляций [1].
А. А. Жученко и В. С. Нестеров предложили регрессионную эколого-генетическую модель детерминации количественного признака сорта (1):
……., (1)где у - фенотипическое значение количественного признака; g0 - характеризующий реакцию на общий (постоянный) фон выращивания; gi, gij- модификационная изменчивость сорта по реакции на факторы среды и взаимодействие факторов
, ....(основные факторы среды, влияющие на значение количе - ственного признака).Эти параметры могут служить мерами адаптивности генотипа к конкретному лимитирующему фактору (сочетанию факторов) среды. Модель может быть использована для решения селекционных и агротехнических задач. Однако ее построение и применение требует накопления и использования обширной базы эколого-генетической информации и реализации сложных алгоритмов расчета. Многолетние попытки построения регрессий урожайности сортов на непосредственно измеренные факторы среды, как правило, не приводят к адекватным моделям [1].
1.3 Математико-статистические методы подбора пар для скрещивания
При скрещивании географически отдаленных форм в потомстве ожидается повышенная генетическая изменчивость и, легче обнаружить трансгрессивные рекомбинанты. Географическую отдаленность можно связать с генетической дивергентностью родителей, т.е. с расхождением линий или популяций, происходящих от общего предка, в результате отбора или изоляции. В процессе эволюции в условиях географической отдаленности в местных популяциях закрепляются и накапливаются гены с наибольшей адаптивной ценностью к специфическим условиям среды. У отдельных родителей хозяйственные признаки контролируются различными наборами аллелей, случайные рекомбинации которых вызывают трансгрессивное расщепление.
Поэтому целесообразнее используют термин генетической отдаленности илидивергентности - несходства аллельного состава родительских форм. Основная проблема при оценке степени дивергентности по генам, определяющим различия форм по хозяйственно ценным признакам, - недостаток сведений о наследовании этих признаков, т.е. о связи фенотипических выражений признаков с генотипом. Поэтому часто пытаются оценить общее несходство аллельного состава родительских форм в надежде, что при этом будет учтено различие и по генам хозяйственно - ценных признаков [1].
Генетическую дивергенцию можно выразить через специальные пара - метры с помощью методов многомерного статистического анализа комплекса количественных признаков.
Естественной мерой отдаленности потенциальных родителей служит евклидово расстояние. Евклидово расстояние между двумя генотипами определяется по теореме Пифагора (2):
(2)Где xlk , x2k- среднее значение k-го признака у 1-го и 2-го сортов.
Для оценки общей генетической дивергентности по всему геному в показатель следует включать максимальное число количественных признаков. Если у признаков различные размерности, то евклидово расстояние может оказаться неверным. Данный метод позволяет выявить группы генетически тесно связанных признаков и отобрать от каких групп по одному признаку для использования в евклидовом расстоянии [1].
1.3.1 Близость к идеальным значениям по комплексу признаков
Для прогноза близости потомства от скрещивания выбранных родителей к заданному идеалу Дж. Графиус разработал векторный метод. Под идеалом понимается модель сорта - воображаемый сорт, имеющий заданные величины признаков, оптимальные для конкретных условий среды.
Д. Педерсон упростил этот метод и предложил подобрать родительские формы, дополнительно задавая селекционным признакам различные веса – допустимые отклонения от идеальных значений. Суть метода Педерсона заключается в следующем. У каждого из т потенциальных родительских сортов учтено N количественных признаков. Номер признака обозначен у. Каждому признаку селекционер - эксперт задает идеальное значение Ij,а также отклонение от идеала Dj. Цель скрещивания - получение гибридной популяции со средним значением каждого признака в интервале Ij ± Dj [1].
Основная проблема прогнозирования - сложная генетическая связь величин признаков родителей и популяционных средних в потомстве их скрещиваний. Поэтому в методе Педерсона предлагается, что среднее значение каждого признака в позднем поколении скрещивания равно средневзвешенным значениям этого признака у родителей. Таким образом, популяционная средняя по j-му признаку (
j) потомства равна (3): 
(3)где хij – значение j-го признака у i-го родителя; Пi- доля i-го родителя в геноме популяции потомства. Обычно селекционер располагает большим набором сортов и форм, изучаемых по хозяйственным признакам в конкурсном и предварительном сортоиспытании, производстве или в коллекционном питомнике. Модификация метода оценки близости к идеалу, предложенную С. П. Мартыновым [4]. Мерой отклонения ожидаемого потомства от модели идеального сорта в модификации является уравнение:
(4)где Ij ,
jзначение j -го признака у идеала и ожидаемого потомства; аj -весовoй коэффициентj-го признака; 
- стандартное отклонениеj-го признака в наборе сортов.