Деятельность центральной нервной системы (стр. 7 из 7)

Рис.13

Базальные (подкорковые) узлы и внутренняя капсула на горизонтальном разрезеголовного мозга. Вид сверху.

1-кора большого мозга (плащ); 2-колено мозолистого тела; 3-пе-редний рог бокового желудочка; 4-внутренняя капсула; 5-каруж-ная капсула; 6-ограда; 7-самая наружная капсула; 8-скорлупа; 9-бледный шар; 10-III желудочек; 11-задний рог бокового желудочка; 12-thalamus (зрительный бугор); 13-корковое вещество (кора) островка; 14-головка хвостатого ядра; 15-полость прозрачной перегородки.

Базальные ядра облегчают запускаемые корой движения и подавляют лишние сопутствующие движения. Стриатум получает соматотопически организованные проекции почти от всех зон коры. Эти проекции организованы в виде параллельных путей, которые начинаются от лобных областей, постцентральных (соматосенсорных) областей, прецентральных (моторных) областей и теменно-височно-затылочных областей. В то же время прямое отношение к регуляции движений имеют только глутаматергические, возбуждающие проекции от моторной коры и соматосенсорной коры .

Нейроны стриатума посылают волокна к структурам, формирующим главный эфферентный путь базальных ядер - к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару. Эти структуры, в свою очередь, образуют тормозные ГАМК ергические синапсы на переднем и латеральном вентральных ядрах таламуса, которые направляют к коре возбуждающие глутаматергические волокна.

Таким образом, при торможении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения.

Напротив, при возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.

Прямого выхода на спинной мозг базальные ядра не имеют. Прямой путь от стриатума к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару образован тормозными ГАМКергическими волокнами. Функция их состоит в усилении возбуждающего влияния ядер таламуса на те отделы моторной коры, которые отвечают за нужное движение.

Непрямой путь организован сложнее. Функция его заключается в подавлении возбуждающего влияния таламуса на другие отделы моторной коры. Первое звено этого пути - тормозные ГАМКергические проекции стриатума на латеральный бледный шар. Латеральный бледный шар посылает тормозные ГАМКергические волокна к субталамическому ядру. Выходы субталамического ядра представлены возбуждающими глутаматергическими волокнами - часть их возвращается к латеральному бледному шару, другие направляются к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару.

Таким образом, если активация прямого пути от стриатума усиливает возбуждение моторной коры, то активация непрямого пути - ослабляет.

Активность этих двух путей регулирует компактная часть черной субстанции, посылающая к стриатуму дофаминергические волокна. Эти волокна возбуждают прямой эфферентный путь стриатума (через нейроны с D1-рецепторами) и тормозят - непрямой (через нейроны с D2-рецепторами). Стриатум посылает также тормозные ГАМКергические волокна к компактной части черной субстанции, образуя тем самым с ней отрицательную обратную связь. Наконец, активность стриатума модулируют его холинергические вставочные нейроны - антагонисты дофаминергических нейронов.

4.6 Лимбическая система

Лимбическая система. Второй уровень центральной переработки информации происходит в четырех функциональных системах, к которым приходят сигналы от органов чувств после предварительной переработки в центральной нервной системе. Это ассоциативная система, лимбическая система, двигательная система и вегетативная система. Сложное, почти неисследованное взаимодействие этих областей мозга можно считать основой нашего поведения. Лимбические и паралимбические структуры,передние и медиальные ядра таламуса, медиальные и базальные отделы стриатума, а также гипоталамус формируют обширную нейронную структуру - лимбическую систему. Она координирует эмоциональные, мотивационные, вегетативные и эндокринные процессы.

Лимбическая система обеспечивает и еще одну важную функцию, нарушение которой часто встречается в клинической практике, - декларативную, или вербальную, память о событиях, приобретенных навыках и накопленных знаниях.

Несмотря на то, что поражение лимбических структур вызывает амнезию, лимбическую систему нельзя считать хранилищем. Следы памяти распределены по всей ассоциативной коре, и роль лимбической системы состоит в объединении этих отдельных фрагментов в доступные для припоминания события и знания. Поражение лимбической системы не стирает следы памяти, а нарушает их сознательное воспроизведение, при этом отдельные фрагменты информации остаются сохранными и обеспечивают так называемую процедурную память. Так, больные с корсаковским синдромом способны усвоить новый двигательный или перцептивный навык, но при этом не помнят, как и чему научились