Генетико-эволюционные и таксономические взаимоотношения у видов-двойников Drosophila группы virilis (стр. 2 из 4)
Аллельные частоты по 15 локусам для всех шести исследованных представителей Drosophilaгруппы virilisотображены в табл. 2. Следует подчеркнуть, что в популяционных исследованиях использованы только локусы с установленной нами генетической детерминацией. При анализе особей шести видов оказалось, что локусы Fum, α-Gpdh, m-Mdh являются мономорфными поскольку по этим генам у всех видов группы virilis найден только один аллель. Наибольшая изменчивость обнаружена по генам, кодирующим α-эстеразу-3, ß-эстеразу-2, кислую фосфотазу-1. В каждом из этих локусов встретилось более 10 аллелей. Из таблицы 2 следует, что самыми близкими генетическими структурами обладают D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Эти аллопатрические подвиды (Гончаренко и др., 1989) существенно различаются по трем генам Me, ß-Est-2, α-Est-3, хотя даже в этом случае качественного уровня разница между подвидами достигла только по локусу Me(табл.2). Качественно различающиеся локусы, по которым можно определять видовую принадлежность особи с ошибкой менее 5%, Айалой, Пауэллом и Левонтиным было предложено называть диагностическими (Ayala, Powell, 1972; Левонтин 1978).
Из табл. 2 видно, что ни один ген не является диагностическим для всех пяти видов. Наиболее информативным оказался локус Me, по которому высоко диагностические различия в аллельных частотах имеются даже у аллопатрических подвидов D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Достаточно удобными для диагностики видов-двойников группы virilis являются гены Acph-1, Pgm, ß-Est-2 и α-Est-3. Что касается гена α-Est-4, то этот локус имеется только у D. montana. Однако он позволяет легко отнести каждую исследуемую особь к D. montana или к другим видам двойникам группы virilis.
В табл. 3 ниже диагонали приведены числа высоко диагностических локусов по каждой паре исследованных видов. Как и следовало ожидать, наименьшее количество высоко диагностических локусов (один) обнаружено у подвидов D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Виды D. virilis и D. lummei, которые входят в филаду virilis (Throckmorton, 1982), различаются только по трем диагностическим генам Pgm, Acph-1, Idh, (табл. 3). Подвиды D. l. imeretensis, D. l. littoralis и виды D. montana, D. ezoanaвходящие в другую филаду двойниковых видов – филаду montana, отличаются между собой несколько больше. Здесь различия найдены по 5 – 6 высоко диагностическим генам. В целом разница между видами из разных филад достигает семи диагностических генов и превышает внутрифиладные различия. Если экстраполировать результаты, полученные по 15 локусам на весь геном, то можно предположить, что у видов-двойников группы virilis из разных филад более 60% структурных генов несут видоспецифические аллели. В настоящее время это самый большой процент диагностических различий, найденный у двойниковых видов Drosophila (Kojimaetal.,1970; Ayala, Powell, 1972; Andersonetal., 1977; Pinsker, Buruga, 1982).
Таблица 2. Аллельные частоты по 15 локусам у D. virilis, D. lummei, D. l. littoralis, D. l. imeretensis, D. montana и D. ezoana
| Локус | Аллели | D.virilis | D. lummei | D. littoralis | D. imeretensis | D. montana | D. ezoana |
| Pgm | n1) | 196 | 99 | 570 | 819 | 32 | 44 |
| 0.40 | .000 | .000 | .018 | .011 | .000 | .000 | |
| 0.80 | .000 | .929 | .958 | .879 | .000 | .251 | |
| 0.85 | .000 | .000 | .000 | .001 | .000 | .000 | |
| 0.95 | .000 | .000 | .000 | .006 | .000 | .000 | |
| 1.00 | .964 | .071 | .019 | .097 | 1.000 | .704 | |
| 1.20 | .036 | .000 | .005 | .002 | .000 | .045 | |
| 1.22 | .000 | .000 | .000 | .004 | .000 | .000 | |
| Me | n | 172 | 98 | 605 | 487 | 38 | 42 |
| 0.85 | .000 | .000 | .000 | .000 | .974 | .000 | |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | .000 | .000 | .026 | 1.000 | |
| 1.10 | .000 | .000 | .002 | .990 | .000 | .000 | |
| 1.20 | .000 | .000 | .998 | .010 | .000 | .000 | |
| Hk-1 | n | 196 | 96 | 539 | 819 | 32 | 44 |
| 0.60 | .005 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.98 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | .978 | |
| 1.00 | .995 | 1.000 | .011 | .001 | 1.000 | .000 | |
| 1.40 | .000 | .000 | .978 | .991 | .000 | .022 | |
| 1.80 | .000 | .000 | .007 | .002 | .000 | .000 | |
| 2.00 | .000 | .000 | .004 | .006 | .000 | .000 | |
| Hk-8 | n | 192 | 96 | 539 | 819 | 30 | 44 |
| 0.90 | .000 | .000 | .000 | .000 | .266 | .000 | |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | .998 | 1.000 | .734 | 1.000 | |
| 1.05 | .000 | .000 | .002 | .000 | .000 | .000 | |
| ß-Est-2 | n | 192 | 100 | 609 | 821 | 37 | 60 |
| 0 | .000 | .050 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.00 | .578 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.02 | .000 | .870 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.11 | .250 | .010 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.16 | .000 | .070 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.18 | .172 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.25 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | .350 | |
| 1.27 | .000 | .000 | .000 | .000 | .054 | .000 | |
| 1.36 | .000 | .000 | .002 | .000 | .027 | .000 | |
| 1.39 | .000 | .000 | .002 | .000 | .054 | .567 | |
| 1.44 | .000 | .000 | .074 | .001 | .135 | .083 | |
| 1.46 | .000 | .000 | .021 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.48 | .000 | .000 | .575 | .008 | .297 | .000 | |
| 1.50 | .000 | .000 | .000 | .000 | .352 | .000 | |
| 1.51 | .000 | .000 | .326 | .991 | .081 | .000 | |
| α-Est-3 | n | 192 | 95 | 594 | 782 | 37 | 21 |
| 0 | .000 | .042 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.84 | .453 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.85 | .000 | .000 | .000 | .076 | .000 | .239 | |
| 0.90 | .151 | .905 | .002 | .235 | .000 | .285 | |
| 0.92 | .000 | .000 | .000 | .000 | .162 | .000 | |
| 0.95 | .000 | .053 | .178 | .492 | .108 | .476 | |
| 0.96 | .042 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.98 | .182 | .000 | .000 | .000 | .108 | .000 | |
| 1.00 | .172 | .000 | .052 | .000 | .244 | .000 | |
| 1.02 | .000 | .000 | .332 | .087 | .081 | .000 | |
| 1.10 | .000 | .000 | .296 | .110 | .297 | .000 | |
| 1.14 | .000 | .000 | .140 | .000 | .000 | .000 | |
| α-Est-4 | n | 128 | 95 | 558 | 782 | 34 | 21 |
| 0.90 | .000 | .000 | .000 | .000 | .029 | .000 | |
| 0.95 | .000 | .000 | .000 | .000 | .147 | .000 | |
| 1.00 | .000 | .000 | .000 | .000 | .677 | .000 | |
| 1.05 | .000 | .000 | .000 | .000 | .147 | .000 | |
| Acph-1 | n | 172 | 98 | 603 | 785 | 34 | 77 |
| 0 | .000 | .000 | .000 | .001 | .000 | .000 | |
| 1.00 | .994 | .000 | .000 | .000 | .000 | .259 | |
| 1.01 | .000 | .020 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.03 | .000 | .000 | .017 | .006 | .000 | .000 | |
| 1.05 | .006 | .000 | .000 | .000 | .000 | .129 | |
| 1.07 | .000 | .051 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.08 | .000 | .643 | .869 | .979 | .000 | .611 | |
| 1.14 | .000 | .000 | .071 | .010 | .000 | .000 | |
| 1.20 | .000 | .000 | .053 | .004 | .000 | .000 | |
| 1.26 | .000 | .276 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.35 | .000 | .000 | .000 | .000 | .883 | .000 | |
| 1.45 | .000 | .000 | .000 | .000 | .029 | .000 | |
| 1.58 | .000 | .000 | .000 | .000 | .088 | .000 | |
| 1.80 | .000 | .010 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| Adh | n | 192 | 96 | 535 | 717 | 34 | 22 |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | .002 | .001 | .000 | .000 | |
| 1.40 | .000 | .000 | .998 | .994 | 1.000 | 1.000 | |
| 1.80 | .000 | .000 | .000 | .005 | .000 | .000 | |
| L-Gpdh | n | 38 | 66 | 34 | 62 | 30 | 26 |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | |
| Odh | n | 126 | 32 | 133 | 180 | 4 | 0 |
| 0.95 | .000 | .031 | .015 | .005 | .000 | .000 | |
| 1.00 | .976 | .969 | .917 | .941 | 1.000 | .000 | |
| 1.05 | .024 | .000 | .023 | .016 | .000 | .000 | |
| 1.10 | .000 | .000 | .038 | .033 | .000 | .000 | |
| 1.20 | .000 | .000 | .007 | .005 | .000 | .000 | |
| Fum | n | 128 | 44 | 525 | 819 | 28 | 4 |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | |
| C-Mdh | n | 92 | 90 | 188 | 4 | 40 | 26 |
| 0.90 | .000 | .044 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.91 | .000 | .000 | .952 | 1.000 | .000 | .000 | |
| 0.94 | .000 | .000 | .048 | .000 | 1.000 | .000 | |
| 0.96 | .000 | .056 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.98 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | 1.000 | |
| 1.00 | 1.000 | .900 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| M-Mdh | n | 92 | 90 | 188 | 4 | 40 | 26 |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | |
| Idh | n | 4 | 90 | 34 | 0 | 40 | 56 |
| 0.87 | .000 | .000 | .000 | .000 | .975 | .000 | |
| 0.89 | 1.000 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.90 | .000 | .000 | .000 | .000 | .025 | .000 | |
| 0.94 | .000 | .000 | .000 | .000 | .000 | 1.000 | |
| 0.95 | .000 | .011 | .000 | .000 | .000 | .000 | |
| 0.98 | .000 | .000 | .912 | .000 | .000 | .000 | |
| 1.00 | .000 | .989 | .088 | .000 | .000 | .000 |