Произведем несложный расчет: всего в ходе без кислородного расщепления грамм-молекулы глюкозы освобождается 200 кдж (50 000 кал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении грамм-молекулы АДФ в АТФ затрачивается 40 кдж (10 000 кал). Входе без кислородного расщепления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию двух грамм-молекул АТФ переходит 2x40 = 80 кдж (2X10 000 = 20 000 кал). Итак, из 200 кДж (50 000 кал) только 80 (20 000) сберегаются в виде АТФ, а 120 (30 000) рассеиваются в виде тепла. Следовательно, в хо-де без кислородного расщепления глюкозы 40% энергии сберегается клеткой.
Третий этап энергетического обмена – стадия кислородного, или полного, расщепления, или дыхания. Продукты, возникшие в предшествующей стадии, окисляются до конца, т.е. до СО2 и Н2О.
Основное условие осуществления этого процесса – наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия без кислородного расщепления, представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом.
Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях, где ферменты расположены на мембранах правильными рядами. Сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления: СО2 и Н2О.
Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции без кислородного процесса, идут с освобождением энергии. Количество энергии, освобождаемой на каждой ступени при кислородном процессе, однако, много больше, чем на каждой ступени без кислородного процесса. В сумме кислородное расщепление дает громадную величину – 2600 кдж (650 000 г.-кал) (на две грамм-молекулы молочной кислоты). Если бы при расщеплении содержащейся в клетке молочной кислоты вся энергия освободилась в результате одной реакции, клетка подверглась бы тепловому повреждению. При рассредоточении же процесса на ряд промежуточных звеньев такой опасности нет.
Подробное исследование стадии кислородного расщепления показало, что в ней, как и в без кислородном процессе, происходит образование АТФ из АДФ. В ходе кислородного расщепления двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ, т.е. 36 богатых энергией фосфатных связей.
Теперь должно быть ясным значение третьей стадии энергетического обмена – кислородного расщепления молочной кислоты. Если в ходе безкислородного расщепления освобождается 200 кдж (50 000 кал) (на моль глюкозы), то в стадии кислородного расщепления освобождается еще 2600 кдж (650 000 кал). Если в ходе без кислородного процесса синтезируются две молекулы АТФ, то в процессе кислородного расщепления синтезируется еще 36 молекул АТФ. Иными словами, на стадии кислородного расщепления образуется свыше 90% энергии, получаемой клеткой в процессе расщепления глюкозы.
Всего в процессе расщепления глюкозы до СО2 и Н2О, т.е. в ходе процессов без кислородного и кислородного расщепления, синтезируется 2 + 36=38 молекул; АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38X40=1520 кдж (38x10 000 = 380 000 кал). Всего же при расщеплении глюкозы (в без кисло-родную и кислородную стадии), освобождается 200 + 2600 = 2800 кдж (50 000 + 650 000=700 000 кал). Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12–15%. В лучших турбинах этот процент повышается до 20–25. В двигателях внутреннего сгорания он достигает примерно 35%. Таким образом, по эффективности: преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике.
При сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе без кислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул АТФ, синтезируемых в обе стадии, что кислородный процесс несравненно более эффективен, чем без кислородный. В стадии без кислородного расщепления освобождается примерно 1/20 часть энергии, освобождающейся при кислородном процессе. Вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для мобилизации энергии в клетке всегда используется как без кислородный, так и кислородный путь расщепления. Если осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода, тогда для поддержания жизни остается только без кислородный процесс. Но при этом для получения АТФ в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы.
Дыхание и горение
Расщепление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение продуктов окисления – СО2 и Н2О. Однако состав продуктов горения неопределенный и непостоянный, он меняется в зависимости от соотношения окисляемого вещества и кислорода, зависит от температуры и других условий. Дыхание же происходит в результате высокоупорядоченного процесса, ряда последовательных ферментативных реакций. Образование CO2 при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду, а при биологическом окислении CO2 возникает путем расщепления органических кислот под влиянием ферментов.
Таким образом, вполне ясно, что между процессами горения и биологического окисления существует глубокое, принципиальное различие. Дыхание же происходит в результате высокоупорядоченного процесса, ряда последовательных ферментативных реакций. Образование СО2 при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду, а при биологическом окислении СО2 возникает путем расщепления органических кислот под влиянием ферментов.
Заключение
Клетки являются высокоорганизованными дифференироанными образованиями, а размножение клеток обеспечивает физическую основу генетической непрерывности между родительскими клетками и дочерними клетками.
Через клетки происходит поглощение, превращение, запасание и использование веществ и энергии. Структуры клеток являются ареной, на которой осуществляются многочисленные биологические реакции, в частности, ферментация, дыхание, фотосинтез, дупликация хромосом, причем эти процессы имеют место как у одноклеточных организмов, так и в клетках многоклеточных организмов. Можно сказать, что жизнь многоклеточных организмов основывается на жизни их клеток.
Список литературы
1. Биология. (Учебник) Под ред. В.Н. Ярыгина (2003, 5-е изд.)
2. Микробиология. (Учебник) Гусев М.В., Минеева Л.А. (2003 г.)
3. Биология с основами экологии. (Учебник) Пехов А.П. 2000,