Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза (стр. 5 из 13)

При формировании моновидовой колонии, в разных частях колониального поселения, строятся микроколонии. В составе поливидовой колонии сначала появляются микроколонии озерной чайки, а затем, через стадию одиночных гнезд микроколонии черношейных поганок. При формировании микроколоний у птиц этого вида, как и у озерных чаек, вокруг гнезда-основателя размещались гнезда, входящие в состав микроколонии. Однако при изучении микроколоний черношейных поганок выявлены следующие отличия: −в пределах колонии чаще выявляются гнезда, которые не удается однозначно отнести к какой-либо микропопуляции; −на характер распределения гнезд черношейных поганок влияет распределение гнезд озерных чаек. Таким образом, микроколония, как совокупность гнезд, является второй, по времени формирования структурой, входящей в состав колонии птиц. Процесс формирования микроколонии протекает в течении определенного времени и проводит к пространственному распределению гнезд. Этот участок колонии располагается на территории, занятой первыми гнездящимися птицами. Элементарной структурной единицей биологического центра является микроколония. Процесс формирования микроколоний, по многолетним данным, происходит у озерной чайки до конца мая, а у черношейной поганки до 10–15 июня. В итоге биологический центр моновидовой колонии формируется раньше, чем поливидовой. С течением времени происходят два явления: увеличение плотности гнездования птиц и увеличение территории, на которой размещается биологический центр колонии. Увеличение плотности гнездования в процессе формирования колонии озерных чаек, по-мнению С.П. Харитонова (1981), может быть связано со стремлением птиц селиться ближе к гнезду соседа и давлением со стороны чаек, которые находятся в промежутках между группами. Одной из причин, приводящих к увеличению площади, занимаемой колонией, является описанная С.П. Харитоновым (1981) способность птиц к экспансиям– попыткам расширять занимаемую территорию.

Второй этап формирования поливидовой колонии – появление поливидового биологического центра. Третий этап- формирование моновидовой периферии, который сменяется четвертым этапом – поливидовой периферией

Формирование колонии на каждом из этапов сопровождается изменением количества гнезд.

Данные по динамике количества гнезд с завершенной или незавершенной кладкой, полученные при изучении гнездовой жизни озерной чайки и черношейной поганки в сравнительном аспекте для биологического центра и периферии колонии позволяют сделать следующие выводы:

− в поливидовой колонии, на территории биологического центра и периферии в течение всего периода размножения изменяется количество гнезд, с незавершенными и завершенными кладками;

− у озерной чайки и черношейной поганки динамика количества гнезд с разным количеством яиц определяются процессами завершения кладки и элиминацией;

− количество гнезд обоих видов птиц с незавершенными кладками как в биологическом центре, так и на периферии, то возрастает, то уменьшается, что в большой степени определяется интенсивной элиминацией незавершенных кладок;

− динамика количества гнезд с завершенными кладками проявляется в увеличении их численности до периода вылупления птенцов;

− увеличение количества гнезд с завершенными кладками и низкая интенсивность их элиминации по сравнению с незавершенными кладками, позволяет сделать вывод об их ведущей роли в формировании пространственно-временной структуры колониального поселения птиц. На основании данных (1988 – 2007 гг.) определены средние даты основных этапов в жизни поливидовых колоний птиц оз. Курлады (табл.1).

Таблица 1 Основные события в жизни поливидовой колонии птиц на примере размножения озерной чайки и черношейной поганки

Обозначения: ○ – озерная чайка; □ – черношейная поганка;

интервал времени в жизни озерной чайки; интервал времени в жизни черношейной поганки.

Данные табл. 1 показывают, что сроки протекания основных событий, связанных с формированием пространственно-временной структуры и размножением озерных чаек и черношейных поганок, различаются у названных видов. Эти различия уменьшают напряженность межвидовых взаимоотношений и являются одной из предпосылок формирования поливидовой колонии на одной территории.

Изучение пространственно-временной структуры поливидовой колонии птиц позволяет сделать следующие выводы:

− пространственно-временная структура поливидовой колонии птиц формируется по этапам;

− элементарной совокупностью гнезд в пределах колонии является микроколония;

− основными совокупностями организмов в пределах колониального поселения птиц являются биологический центр и периферия колонии.

4. Гнездостроение

Гнездостроение у озерных чаек. Выбор территории для поселения колонии приводит к появлению реакции гнездостроения, которая стимулируется большими дозами эстрогенов. Из внешних факторов, влияющих на продуцирование этого гормона, большую роль играют специфические факторы: место для гнезда, гнездовой материал и активный самец (Дольник, 1971). По мнению С.П.Харитонова и В.А.Зубакина (1984), предпосылкой для строительства гнезда является формирование прочной пары. Определение парой места для гнезда – проявление активных форм борьбы за существование. Комплекс этологических реакций завершается постройкой гнезда. Его роль в цикле размножения птиц описана в литературе (Михеев, 1957; Болотников, Шураков, Каменский, 1974).

В существующих литературных источниках указаны, как правило, размеры гнезд озерных чаек (Дементьев, Гладков, Спангенберг, 1951; Михеев, 1957; Мальчевский, 1981; Шкляров, Никифоров, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Самородов, 1986), но не дан анализ изменчивости основных их параметров и не проводилось сравнение гнезд из центра и периферии колонии.

По данным 1988 г., средний диаметр гнезда озерной чайки в центре колонии – 33,1 см, на периферии – 42,3 см, диаметр лотка, соответственно, был равен 16,3 и 15 см (различия статистически достоверны при t = 2,3; p<0,05), высота гнезда–12,8 см и 14,5 см (различия статистически достоверны при t=2,02; p<0,05), глубина лотка–4,7 см и 5,4 см (различия статистически недостоверны (t =1,4). Тенденция увеличения размеров гнезд от центра к периферии колонии проявилась и в последующем, на материале последующих лет исследований.

Размеры гнезд озерных чаек из разных участков колониального поселения измерялись при гнездовании птиц в районе очистных сооружений в 2003г. Данные, полученные при измерении гнезд с завершенными кладками, приведены в табл. 2 и 3.

Данные 2003г. доказывают различия в размерах гнезд из разных участков колонии. Проявляется тенденция увеличения диаметров гнезда, высоты гнезда и глубины лотка от биологического центра к периферии. Диаметры лотка, по данным 2003г., больше для гнезд биологического центра. Однако статистическая достоверность различий между гнездами центра и периферии выявлена по большему и меньшему диаметрам гнезда, при значениях t=2,3, p<0,05 (для большего диаметра гнезда) и t=3,9, p<0,001 (для меньшего диаметра гнезда).

Таблица 2 Размеры гнезд озерной чайки (завершенные кладки из биологического центра колонии, 2003г.)

№п/п	Параметр гнезда		n	, см	m	min	max
1	Диаметр гнезда	наибольший	34	37,3	1,27	29	60
		наименьший	34	33,0	1,03	23	45
2	Диаметрлотка	наибольший	34	19,2	0,19	17	22
		наименьший	34	18,0	0,28	16	20
3	Глубина гнезда		34	5,3	0,17	4	7,5
4	Высота гнезда		34	14,8	0,55	7	23

Таблица 3 Размеры гнезд озерной чайки (завершенные кладки с периферии колонии, 2003 г.)

№п/п	Параметр гнезда		n	, см	m	min	max
1	Диаметр гнезда	наибольший	10	41,8	1,44	40	52
		наименьший	10	38,6	1,01	30	42
2	Диаметрлотка	наибольший	10	18,7	0,38	18	20
		наименьший	10	18,4	0,41	16	20
3	Глубина гнезда		10	5,45	0,18	4,5	6
4	Высота гнезда		10	15,9	0,89	10	19

Увеличение диаметров гнезда на периферии колонии по сравнению с центром объясняется меньшей плотностью гнездования. Эта особенность носит адаптивный характер, т.к. гнезда большего диаметра на периферии колонии имеют большую устойчивость к высоким дозам действия абиотических факторов среды. Увеличение внутренних размеров гнезд из биологического центра колонии может быть связано с большими размерами тела насиживающих птиц, большим количеством яиц и их размерами.

Размеры гнезд черношейной поганки из биологического центра и периферии колонии. В литературе указаны размеры гнезд черношейной поганки (Михеев,1957;Караев,1991;Мальчевский,1981;Гордиенко,1983; Мальчевский, Пукин-ский, 1983) и состав строительного материала (Гордиенко,1983). Однако не приводятся данные о размерах гнезд в зависимости от положения в колонии и о степени изменчивости основных параметров. По нашим данным (1988–1996 гг.), черношейные поганки строят гнезда из тростника и нескольких видов гидрофитов. Средний диаметр гнезда (данные 1988г., табл.4) в центре колонии составил 34,2см, а на периферии – 30,9см при статистически достоверных различиях (t = 2,3; p< 0,05).