Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза (стр. 7 из 13)

Адаптивный характер ритмичности и аритмичности откладки яиц. Анализ данных по ритмичности откладки яиц озерной чайкой и черношейной поганкой показывает, что ритмичные и аритмичные кладки выявляются с высокой частотой при размножении видов во всех гнездовых биотопах. Ритмичные и аритмичные варианты откладки яиц характерны для гнезд как биологического центра, так и периферии колонии. В силу вышесказанного можно заключить, что разный темп откладки яиц в пределах колониального поселения является проявлением изменчивости организмов, размножающихся в пределах одной колонии. Такой вариант изменчивости, проявляющийся фенотипически во все годы исследований, имеет под собой скорее всего наследственную основу, т.е. между самками, откладывающими яйца в ходе ритмичной или аритмичной кладки, могут быть генотипические различия.

При описании различий между организмами в пределах группы особей выявляется полиморфизм, возникновение которого связано с действием естественного отбора, сохраняющего совокупность организмов с определенными признаками. В процессе адаптивного преобразования популяций формируются гетерозиготный и адаптивный полиморфизм (Яблоков, 1987). Сопоставляя наличие в пределах колонии двух вариантов кладок с такой характеристикой совокупностей организмов, как полиморфизм, можно допустить, что ритмичность и аритмичность кладок птиц являются одним из видов полиморфизма. Сохранение полиморфизма связано с действием естественного отбора и объясняется адаптивным характером полиморфных различий в пределах группы особей. Адаптивность различий в темпе откладки яиц проявляется по отношению к физиологическим процессам организма самки, к достройке гнезда и вместе с тем является реакцией на изменяющиеся экологические условия, на фоне которых происходит откладка яиц. Процесс постепенной откладки яиц происходит на фоне достройки гнезда. Одновременно с этим увеличивается плотность насиживания, что снижает вероятность гибели яиц и гнезд.

Таким образом, ритмичная или аритмичная кладки обеспечивают птицам возможность летать в период яйцекладки, накапливать вещества для построения яиц, постепенно достраивать гнездо и увеличивать плотность насиживания. Все названные события происходят на фоне изменяющихся условий окружающей среды, которые могут влиять на ритмичность яйцекладки.

Величина завершенной кладки у озерной чайки. По литературным данным, величина кладки озерной чайки составляет 3 яйца (Мальчевский, 1981) или от 1 до 5 яиц (Маматов, 1990). С.А. Шураков (1993) указывает, что на севере ареала средняя величина завершенной кладки 2,7. В доступной литературе не обнаружено данных о количестве яиц в центре и на периферии колонии.

Процентное соотношение кладок озерной чайки, состоящих из разного количества яиц из гнезд биологического центра и периферии колонии, а также из разных участков оз. Курлады, представлено на рис. 7 и 8.

Величина завершенной кладки черношейной поганки. Завершенная кладка черношейной поганки состоит из 2 – 6 яиц (Мензбир, 1895, 1918; Михеев, 1957; Гордиенко, 1981, 1983; Подковыров, 1986).

Величина завершенной кладки черношейной поганки изучена при фор-мировании колонии в зоне покоя и в районе очистных сооружений.

Сравнительный анализ доли гнезд с разной величиной завершенных кладок проведен при вычислении средних показателей, полученных по данным 1988−1990 гг., и данных последующих лет исследований. Результаты приведены на рис. 9 и 10.

Рис.7. Процентное соотношение завершенных кладок озерной чайки с разным количеством яиц (по данным 1988-1990 гг.)

Рис.8. Процентное соотношение завершенных кладок озерной чайки с разным количеством яиц (по данным 2002,2003,2005гг.)

Рис.9. Процентное соотношение завершенных кладок черношейной поганки с разным количеством яиц (по данным 1988 – 1990 гг.)

Рис.10. Процентное соотношение завершенных кладок черношейной поганки с разным количеством яиц (по данным 2004 – 2006 гг.)

Изучение величины завершенных кладок озерной чайки и черношейной поганки с учетом размещения гнезд в пределах колониального поселения позволяет сделать следующие выводы:

− завершенная кладка озерной чайки состоит из 1–5 яиц, а черношейной поганки – из 2 – 6 яиц;

− величина завершенной кладки озерной чайки и черношейной поганки больше в гнездах биологического центра колонии;

− различия в величине завершенной кладки в гнездах биологического центра и периферии колонии, по-видимому, связаны с возрастными различиями птиц, гнездящихся в разных частях колониального поселения.

6. Морфология яиц

В орнитологии морфологический подход находит широкое использование при изучении раннего онтогенеза, что в сочетании с анализом экологической ситуации позволяет на оологическом материале изучать микроэволюционные процессы (Климов, 1990), оценивать пространственную структуру вида у птиц (Опыт оценки пространственной структуры вида методами оологической фенетики (на примере грача),1990), а также проводить эколого-ооморфологическую оценку состояния популяции птиц (Венгеров, 1991). Морфологические признаки яйца подвержены географической, хронографической, биотопической и возрастной изменчивости (Венгеров, 1999). В качестве объектов для проведения эколого-морфологических исследований используются многие виды птиц. Внимание орнитологов привлекают виды, переживающие в настоящее время, как увеличение, так и сокращение численности, осваивающие новые местообитания и адаптирующиеся к изменяющимся условиям окружающей среды. К числу таких видов относится и озерная чайка (Larusridibundus).

Масса яиц. Для оценки яиц исследуемых видов в качестве одного из критериев выбрана масса яиц. Это комплексный показатель, который связан с массой тела насиживающей птицы (Шмидт-Ниельсен, 1987). Масса яиц, отложенных самкой, влияет на выводимость птенцов (Конева, 1969; Звонова, Шахнова, 1973), жизнеспособность потомства (Быховец, Булах, 1967) и на уровень смертности птенцов (Сыроечковский, 1975; Злочевская и др.,2000; HŏrakP, MändR.,OtsI.,1997). Известно, что масса яиц может уменьшаться с увеличением их порядковых номеров (рангов) (Болотников и др., 1985). В литературе приведены сведения о средней массе яиц озерной чайки (Иоганзен, 1907; Дементьев, Гладков, Спангенберг, 1951; Болотников, Каменский, 1988; Маматов, 1990). Масса яиц озерной чайки изучалась в зависимости от ранга (Семенова, 1986). Однако, анализируя этот показатель, авторы не приводят данные об изменчивости массы яиц в зависимости от ранга и положения в структуре колонии. При изучении массы яиц озерной чайки с учетом порядкового номера в гнезде и положения гнезда в структуре колонии получены данные, приведенные в табл. 7 и 8.

Анализируя полученные результаты, можно прийти к выводу о том, что средняя масса яйца озерной чайки уменьшается с увеличением порядкового номера. Эта особенность проявляется для гнезд биологического центра и периферии колонии. По средним величинам масса яиц из гнезд биологического центра больше, чем из гнезд периферии колонии. Различия статистически достоверны.

Масса яиц черношейной поганки также изучена с учетом порядкового номера яйца и положения гнезда в структуре колонии. Некоторые результаты приведены в табл. 9 и 10.

Таблица 7 Масса яиц озерной чайки (Оз. Курлады,1990г.)

Участок колонии	Порядковый номер яйца	n	, г	m	V %	min	max
Периферия	1	65	33,75	0,38	8,97	28,0	42,4
	2	21	34,4	0,48	6,41	30,2	38,8
3	4	34,95	1,28	7,31	31,5	37,6
Биологичес-кий центр	1	29	35,18	0,55	8,45	29,5	41,4
	2	11	33,76	0,73	7,14	28,6	37,9
	3	4	34,9	0,93	5,31	32,3	36,3

Таблица8 Масса яиц озерной чайки (Оз. Курлады, 2002г.)

Участок колонии	Порядковый номер яйца	n	, г	m	V%	min	max
Биологический центр	1	36	36,12	0,42	7,03	29,5	41,5
	2	32	36,13	0,34	5,29	32,5	40,5
3	26	35,55	0,37	5,29	31,0	38,6
4	1	35,50	–	–	–	–
Периферия	1	13	32,64	0,47	5,21	29,2	35,6
	2	10	32,62	0,55	5,37	29,1	34,8
	3	5	32,36	0,91	6,27	28,6	34,2

Таблица 9 Масса яиц черношейной поганки (Оз.Курлады, 1990г.)

Участок колонии	Порядковый номер яйца	n	, г	m	V %	min	max
Биологическийцентр	1	32	21,19	0,37	9,83	16,1	25,3
	2	33	21,34	0,31	8,42	17,8	25,1
	3	25	21,9	0,29	6,83	18,6	24,5
	4	15	21,73	0,33	5.85	19,5	23,2
	5	1	20,4	–-	–	–	–
Периферия	1	12	20,09	0,35	5,99	18,3	22,5
	2	12	20,33	0,46	7,83	18,2	23,4
	3	11	20,16	0,99	5,02	18,5	21,5
	4	4	20,08	0,35	3,42	19,0	20,9

В литературе показано, что молодые домашние курицы несут более мелкие яйца (Hall, Marble, 1931; Clark, 1940; Анорова, 1958, 1960,1966; Larionow, 1958; Филоненко, Столяр, 1973). Изменение массы и размеров яиц с увеличением возраста доказано на пингвинах (Richdale, 1957), северокавказских индейках (Конева, Третьяков, 1971). Объем и вес яйца увеличивается с возрастом у чайковых (Онно, Бугаев, Горяйнова, 1977; Nisbet, 1978; Coulson, Dyncan, Thomas, 1982).