Вторичный транспорт
Вторичный транспорт — это переход различных частиц и молекул воды за счет ранее запасенной (потенциальной) энергии. Потенциальная энергия создается в виде электрического и концентрационного градиентов, гидростатического давления, что обеспечивает транспорт веществ через клеточную мембрану нейронов и кровеносных сосудов. К вторичному транспорту относятся следующие виды.
Диффузия. Согласно законам диффузии частицы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются, с разноименными зарядами — притягиваются друг к другу. Направление диффузии определяется взаимодействием электрического и концентрационного (химического) градиентов. Если частицы не заряжены, то направление их диффузии определяется только градиентом концентрации. Скорость диффузии определяется проницаемостью клеточной мембраны, а также градиентом концентрации для незаряженных частиц; электрическим и концентрационным градиентами для заряженных частиц. Направления действия электрического и концентрационного градиентов могут не совпадать. Например, Na+ в процессе возникновения возбуждения продолжает поступать в клетку, когда она внутри уже заряжена положительно. Этот переход ионов обеспечивается концентрационным градиентом вопреки электрическому градиенту. Совокупность химического (концентрационного) и электрического градиентов называют электрохимическим градиентом. Различают следующие виды диффузии.
Простая диффузия осуществляется либо непосредственно через липидный бислой, либо через каналы. При этом заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаряженные — согласно химическому градиенту.
Через липидный бислой проходят жирорастворимые частицы. Если они находятся в воде по одну сторону мембраны, то могут внедряться в липидную оболочку благодаря тепловому движению (при этом необходимо освободиться от гидратной оболочки). Частицы-неэлектролиты обычно легко освобождаются от гидратной оболочки (разрыв водородных связей). Естественно, с уменьшением молекулярной массы способность перехода частиц через мембрану возрастает. Примером простой диффузии через липидный слой может служить диффузия малых незаряженных полярных молекул: алкоголя, кислорода, углекислого газа, стероидных гормонов и других липидов, тироксина, мочевины, а также чуждых клетке веществ, в частности ядов и лекарств. Этот процесс происходит слишком медленно и плохо контролируется.
Входе эволюции сформировались специальные каналы, по которым могут проходить различные частицы, причем ионы очень быстро (за 10~7— 1(Г8 с). Каналы заполнены водой и кроме ионов через них могут проходить малые молекулы неэлектролитов (этанол, мочевина), заряженные молекулы. Диаметр этих каналов 0,3 — 0,8 нм. Скорость диффузии определяется электрохимическим градиентом и проницаемостью клеточной мембраны для данного вещества. С течением времени скорость простой диффузии изменяется мало, пока существует движущая сила (электрический или концентрационный градиенты), так как по одному и тому же каналу или через липидный бислой после прохождения одной частицы сразу же может следовать другая.
Облегченная диффузия осуществляется также согласно концентрационному градиенту, но обеспечивает перенос веществ, способных образовывать комплексы с молекулами-переносчиками. Переносчик должен свободно переходить с одной стороны мембраны на другую. Этот транспорт осуществляется очень быстро, поскольку переносчик облегчает переход транспортируемого вещества через мембрану. Движущей силой является градиент транспортируемого вещества. С помощью простой диффузии через мембрану не могут проходить даже такие небольшие полярные молекулы, как моносахариды, аминокислоты.
Облегченная диффузия имеет ряд особенностей по сравнению с простой диффузией: а) наличие специфических переносчиков для отдельных или нескольких веществ, близких по строению; вещества, имеющие сходные по строению молекулы, могут переноситься одним и тем же переносчиком и конкурировать за переносчик; б) у молекулы-переносчика может быть особый канал, пропускающий вещество только одного определенного типа; в) с увеличением концентрации вещества с одной стороны мемб- > раны скорость облегченной диффузии возрастает только до определенного предела в отличие от простой диффузии.
Прекращение нарастания облегченной диффузии при увеличении концентрации вещества свидетельствует о том, что все переносчики уже заняты (явление насыщения). Имеются специфическое стимулирование и ингибирование облегченной диффузии: например, флоридзин, введенный в просвет кишечника, специфически подавляет транспорт Сахаров, не затрагивая переноса аминокислот; инсулин активирует перенос глюкозы, аминокислот в клетки организма. Переносчиками являются белковые молекулы мембраны, которые совершают челночные движения с одной стороны мембраны на другую либо встраиваются в мембрану. В последнем случае образуется канал, по которому проходят транспортируемые вещества, в основном сахара, аминокислоты.
В случае предполагаемых челночных движений белковых молекул-переносчиков возникает вопрос: какая сила обеспечивает транспорт самих переносчиков? Если это одностороннее движение, то оно быстро прекратится после уравнивания концентрации самих переносчиков по обе стороны клеточной мембраны. На этот вопрос ответа пока нет. По-видимому, возможны два механизма. Во-первых, за счет создания градиента концентрации самого переносчика, с помощью концентрационного градиента транспортируемого вещества. Если, например, концентрация глюкозы или аминокислоты больше вне клетки, нежели в клетке, то они могут переходить в клетку согласно своему градиенту концентрации. Образование комплекса молекул глюкоза-переносчик лишь улучшает прохождение глюкозы через мембрану согласно концентрационному градиенту глюкозы. Движущей силой является концентрационный градиент глюкозы. На другой стороне мембраны комплекс распадается, поэтому концентрация молекул-переносчиков возрастает, и они в соответствии со своим концентрационным градиентом переходят с внутренней на внешнюю сторону мембраны, снова соединяются с глюкозой и ускоряют ее переход в клетку. Во-вторых, челночные движения переносчика могут осуществляться с помощью ионов К+. Известно, что К+ постоянно диффундирует из клетки согласно концентрационному градиенту. При этом на внутренней стороне клеточной мембраны может образоваться комплекс ион К+ — молекула переносчика, который и перейдет на внешнюю сторону мембраны. В этом случае движущей силой является концентрационный градиент К+, который затем переносится в клетку Na/K-помпой с непосредственной затратой энергии, т. е. первично-активно. Напомним, что энергия здесь затрачивается только на транспорт Na+, т.е. транспорт веществ экономичен. Переносчик же транспортируется вторично-активно, если не будет работать Na/K-помпа, челночные движения переносчика согласно такому представлению прекратятся.
Осмос — это частный случай диффузии: движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, т.е. с большим осмотическим давлением. Осмотическое давление — это диффузионное давление, обеспечивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану. Измеряется минимальной величиной гидростатического Давления, препятствующего движению растворителя через полупроницаемую мембрану. Осмотическое давление одномолярного Раствора чрезвычайно велико: 22,4 атм, в плазме крови оно существенно ниже — 7,6 атм, несколько больше внутри клетки, что и обеспечивает ее упругость вследствие поступления воды в клетку и растяжения ее мембраны. Осмос продолжается до выравнивания осмотического давления по обе стороны полупроницаемой мембраны или выравнивания осмотического давления и гидростатического противодавления. Поэтому при подавлении метаболизма клетки быстро набухают, так как внутри клетки осмотическое давление сохраняется повышенным: внутрь клеток поступает вода и они становятся более упругими. Вода поступает в клетку через водные каналы и временные поры, образующиеся между молекулами липидов и при смещении белков. Через водные каналы могут проходить также малые незаряженные молекулы: кислород, углекислый газ, этанол, мочевина.
Натриевый механизм: энергия затрачивается на создание градиента натрия, здесь различают два варианта данного механизма транспорта.
При первом варианте направление движения транспортируемого вещества совпадает с направлением движения натрия согласно его электрохимическому градиенту (симпорт). Глюкоза соединяется с белком-переносчиком, который соединяется с Na+, aNa+ согласно концентрационному и электрическому градиентам, диффундирует в клетку и несет с собой глюкозу. В клетке комплекс распадается, Na+ выводится помпой с непосредственной затратой энергии из клетки в интерстиций вопреки электрохимическому градиенту (первично-активно). С помощью натриевого механизма обеспечивается обратный захват (реабсорбция) медиатора в пресинаптическую терминаль из синаптической щели в синапсах ЦНС. Транспорт веществ с помощью Na+ осуществляется согласно законам диффузии. Транспортируемое вещество при этом может поступать в клетку вопреки собственному концентрационному градиенту. Движущей силой является электрохимический градиент Na+. Глюкоза вместе с Na+ идет в клетку даже в случае ее большей концентрации в клетке, нежели в среде, если, конечно, электрохимический градиент Na+ превосходит концентрационный градиент глюкозы.