Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры больших полушарий, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние.В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако, активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет ряд отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга. По современным представлениям переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной: первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования; вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания. Таким образом, локальная активация - это избирательное вовлечение в активационный процесс корковых областей, обеспечивающее физиологические условия для функционирования избирательного внимания. Активирующие системы разных уровней (ретикулярная формация ствола мозга и таламус) тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры - блок программирования, регуляции и контроля деятельности. Существует предположение, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Возможен и противоположный вариант: фронтальные доли избирательно активируют определенные ядра таламуса, а те, в свою очередь, создают очаги локальной активации в коре больших полушарий, соответственно задачам текущей деятельности. Фактически здесь имеет место быть контур саморегуляции: подкорковые структуры изначально активизируют фронтальную кору, а та, в свою очередь, регулирует уровень их активности. Поскольку все эти влияния имеют градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двусторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае и вовлечение в активационный процесс определенных корковых областей соответственно текущей задаче. Таким образом, фронтальная кора - важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении как управляемая корковая активация. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга, и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций. Многочисленные экспериментальные данные свидетельствует о разном вкладе полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. По этим данным правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.
Базальные ганглии: строение, расположение, функции
Базальные ганглии расположены в основании больших полушарий и включают три парных образования: бледный шар (pallidum), филогенетически более позднее образование - полосатое тело (corpusstriatum) и наиболее молодую часть - ограду (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело включает хвостатое ядро (nucleuscaudatus) и скорлупу (putamen).
Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое влияние - возбуждающее и тормозящее спреобладанием последнего, что осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Влияет на кору большого мозга: раздражает полосатое тело вызывает синхронизацию ЭЭГ - появлением в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле бодрствование - сон.
Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. Обнаружено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмечена активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникают адинамия, эмоциональная тупость, сонливость, затрудняется условнорефлекторная деятельность. В клинике симптомокомплекс поражения бледного шара и черного вещества носит название паркинсонизма, акинетико-ригидного синдрома, амиостатического синдрома, гипертонически-гипокинетического синдрома. Он связан с функциональным дефицитом бледного шара, изменением влияния паллидонигральной системы на ретикулярную формацию и нарушением импульсации в корково-подкорково-стволовых нейронных кругах. Ретикулярная формация - стволовой «контролер-регулировщик» потока восходящих и нисходящих импульсов; при нарушении связей ее с черным веществом не препятствует прохождению к мышце избыточных тонических сигналов, вследствие чего развивается мышечная ригидность, поддерживаемая непрерывным потоком афферентных импульсов к стриопаллидарной системе (порочный круг: пораженная паллидарная система шлет бесконтрольные тонические сигналы, повышающие мышечный тонус и усиливающие поток импульсов обратной афферентации, которая в свою очередь тонизирует стриопаллидум).
Функции ограды. Электрическое раздражение различных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например пищевые, ориентировочные и эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения и др. Двустороннее разрушение ограды вызывает слабо выраженные нарушения рефлексов позы, вегетативных реакций и условных рефлексов. Таким образом, базальные ганглии - это прежде всего центры организации различных видов моторной активности организма, связанной с обучением. Базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление.
Список литературы :
1) Лит.: Берзин Т., Биохимия гормонов, пер. с нем., М., 1964;
2) Шульговский В.В., Физиологические основы психики. Ч. 2;