Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.
3.2.3. Биологические ритмы
Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.
3.3. Изучение популяционных взаимоотношений
3.3.1. Пространственно-экологическая структура популяций
3.3.2. Популяционная генетика
3.3.3. Методы изучения поведения животных в популяциях
3.3.1. Пространственно-экологическая структура популяций
В изучении поведения животных в природе большое место уделяется таким вопросам, как структура популяций, типы популяций, внутрипопуляционные и внутригрупповые отношения, эволюция популяций и роль популяций в эволюции. Большой вклад в изучение структуры популяций животных внесли такие корифеи отечественной зоологии, как Н.П. Наумов и И.А. Шилов.
Н.П. Наумов показал, что поддержание сложной системы внутривидовых группировок, а также управление их динамикой обеспечивается с помощью системы каналов коммуникаций. Вносимые жизнедеятельностью животных изменения в окружающую среду, в виде разнообразных меток и следов, приобретают информативное значение и служат основой как внутривидовой, так и межвидовой пространственной ориентации. Таким образом, трансформированная животными среда становится частью надорганизменных систем-популяций и биоценозов, образуя своеобразное сигнальное биологическое поле, имеющее огромное информационное значение для всех организмов, населяющих данный биогеоценоз.
И.А. Шилов из всего многообразия пространственно-экологической структуры популяций, выделяет два основных принципа построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для тех видов, которые ведут кочевой образ жизни, характерен экстенсивный тип использования территории. Оба типа использования территории можно, в свою очередь, дифференцировать на более мелкие подразделения, каждое из которых характеризуется совершенно особыми внутригрупповыми отношениями. Такая классификация популяций оказывается весьма полезной для изучения социального поведения животных.
Сопоставление характера общественных отношений у китообразных и ушастых тюленей показало, что у китообразных характер общественных отношений отличается сложными лабильными формами поведения, наличием разнообразных коммуникационных сигналов, сотрудничеством и взаимопомощью среди взрослых особей, многолетней привязанностью детенышей к своим матерям и сильно развитым материнским инстинктом. Чрезвычайно пластично игровое поведение дельфинов.
В семействе ушастых тюленей с крайне выраженной общественной полигамной структурой формы социального поведения жестко запрограммированы, отличаются малой лабильностью и определяются главным образом агрессией и конкуренцией среди членов сообщества (см. Хрестомат. 3.1, 3.2).
3.3.2. Популяционная генетика
Очень существенной областью этологии, граничащей с генетикой и эволюционным учением, является популяционная генетика. Важнейшим положением популяционной генетики является факт дробления популяции на отдельные локальные микроэволюционные группы кастово-родственных животных. Такая дифференциация популяций создает благоприятные возможности для проявления генетической изменчивости в популяции.
Основные исследования по популяционной генетике были выполнены учениками и сотрудниками С. С. Четверикова. Они впервые продемонстрировали важную роль микропопуляций в процессе эволюции. Во второй половине ХХ столетия появилось большое количество работ, в которых была отражена роль этологической изоляции в дифференциации популяции. Так, например, В. М. Белькович и А. В. Яблоков показали, что вся популяция дельфинов белух разбивается на семейно-кастовые группировки, тщательно поддерживающие родственные отношения в течение всей жизни. Эти наблюдения были позднее подтверждены наблюдениями за целым рядом других животных.
3.3.3. Методы изучения поведения животных в популяциях
Поведение целого ряда крупных млекопитающих изучается в основном посредством троплений. Данный метод заключается в том, что исследователь по следам прослеживает все перемещения зверя в течение какого-либо отрезка времени. Лучше всего следы животного оказываются видны на свежевыпавшем снегу. Тропление дает возможность воссоздать с наибольшей полнотой и точностью картину зимних перемещений животных. Оно дает хорошее представление об индивидуальном участке, его границах и взаимоотношениях данного животного с представителями того же вида, занимающими соседние участки.
Использование мечения животных радиоактивными изотопами открыло принципиально новые перспективы, позволяя с недоступной другим методам точностью судить о цикличности в использовании различных частей индивидуальных участков зверей, о пространственной структуре популяции и ее динамике.
Метод биотелеметрии широко применяется для прослеживания за перемещениями отдельных особей. Его огромное преимущество заключается в том, что он дает возможность точно определить местонахождение животного в любой момент. Данный метод оказался весьма удобен для исследования многих сторон жизни животных.
Множество проведенных работ касается внутрипопуляционных взаимоотношений у представителей разных видов. Подобные исследования проводились на животных самых разных таксономических групп, но самыми традиционными из них были и продолжают оставаться грызуны. Чаще всего подобные работы проводятся на животных, помещенных в искусственные, приближенные к естественным условия. В некоторых случаях исследователям удавалось сочетать работу в таких условиях с наблюдениями в природе.