· Сезонные особенности питания рыб. Многообразны изменения в питании рыб в течение года. Они связаны прежде всего с температурой воды, сезонными изменениями в составе, численности и доступности пищевых организмов и их приуроченностью к определённому району.
· Например, значительно меняется в течение года роль разных пищевых организмов в питании форели (табл. 7).
Таблица 7Сезонные изменения в составе пищи форели, % (по Строганову, 1962, с сокращениями) .
| Месяцы | I | II | III | IV | V | VI | VII | VIII | IX | X | XI | XII |
| Донные животные, всего | 98,5 | 98,3 | 97,1 | 75,8 | 53,4 | 59,1 | 70,5 | 6,4 | 26,3 | 70,3 | 98,2 | 100 |
| Из них: гаммарусы лимнеа хирономиды | 70,5 3,9 - | 41,2 23,7 0,4 | 12,1 7,7 53,8 | 8,1 6,4 2,0 | 25,3 1,6 1,6 | 4,0 0,9 - | 0,6 1,2 0,3 | - 3,7 0,5 | 10,2 3,6 0,2 | 19,4 32,7 - | 17,5 3,9 - | 29,4 - - |
| Поверхностные животные, всего | - | 0,7 | 1,7 | 21,5 | 52,5 | 32,2 | 25,0 | 93,1 | 73,4 | 17 | 1,5 | - |
· Особенности питания рыб в зависимости от мест обитания. Фауна пищевых организмов в разных водоемах не идентична, поэтому нередко характер питания одного и того же вида в них не совпадает: например, в пище сига-пыжьяна из реки Печоры преобладают моллюски, из реки Гыды — ракообразные, из реки Кары — личинки хирономид. Очень сильно разнится доля планктона, личинок хирономид и детрита в пище серебряного карася из разных водоемов.
· Половые особенности питания рыб. Отмечено различие в наборе пищевых организмов в зависимости от пола рыбы: в Азовском море у самок леща преимущественно встречались Hypaniola, у самцов — Nereis. Наиболее разительны различия у глубоководных удильщиков: самки хищничают, а паразитирующие на них самцы питаются соками тела самок.
· Величина объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических у планктонофагов до жертвы, превышающей размеры рыбы-хищника.
· Количественные характеристики питания рыб также разнообразны. Обычно масса пищи составляет 2—25% от массы тела рыбы.
· По значению отдельных видов пищи для разных рыб условно выделяют пищу излюбленную (ограниченную 2—6 видами организмов, которые составляют 50—75% пищевого комка), заменяющую, или второстепенную (5—6 видов, образующих 15—30% содержимого пищеварительного тракта), и случайную (много видов пищевых объектов, не превышающих, однако, 4—10% от содержимого пищеварительного тракта). Существуют и другие классификации.
· Количество пищи, потребляемой ежедневно рыбой в течение жизни, неодинаково. Относительно своей массы молодь ест больше, чем взрослые и старые рыбы: у молоди севрюги масса пищи составляла 150% по сравнению с массой тела, а позднее — только 50%.
· Меняется характер питания рыб (часто очень сильно) при созревании гонад в преднерестовый период, что, видимо, имеет гормональную основу. Многие морские рыбы при приближении нереста питаются мало или совсем не питаются. Особенно резко это выражено у проходных рыб: дальневосточные лососи перестают питаться при переходе из моря в реку за 2—3 мес., а иногда за 1 год до нереста.
· Сильно ослабляется питание при заболеваниях рыб. Рыбы, зараженные паразитами, даже в начальных стадиях инвазии питаются более мелкими объектами и менее интенсивно.
· Интенсивность питания. Для каждого вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на интенсивность питания состояние рыбы — упитанная рыба питается менее интенсивно, чем истощенная: годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо активнее, чем сеголетки в конце лета. При определении интенсивности питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта — отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах, или в продецимилле (отношение массы пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных долях и обозначаемое 0 /000 ). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент.
· Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента. Индексы потребления пищи, например, у личинок плотвы колеблются от 0 до 142%; на более поздних этапах максимальные индексы превышают минимальные в 3—10 раз.
· В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные ритмы обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается, но интенсивность питания снижается.
· Суточная ритмика питания определяется биологическими особенностями самой рыбы и качеством и поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, у хищных они могут длиться больше суток. Суточные ритмы питания многих карповых рыб имеют в большинстве случаев два максимума — утром и вечером. В неблагоприятных условиях, при резких сдвигах температуры, отсутствии пищи — суточные ритмы могут нарушаться. На интенсивности питания рыб отражаются также суточные миграции основных объектов питания — планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов и т. д.
· Пищевой рацион. При изучении питания обычно пытаются установить пищевой рацион рыбы, т. е. количество пищи, съедаемой ею за какой-то период, выраженное в процентах от массы тела.
· Чаще всего определяют суточный рацион, но можно подсчитать и годовой. Существует прямой способ вычисления — определение количества съеденной пищи, но обычно пользуются косвенными способами, основанными на результатах азотистого баланса, потребления кислорода, учета индексов наполнения кишечника, скорости переваривания пищи и т.д. Например, суточный рацион можно определить по формуле D) = A(24/n), где D — суточный рацион, %; А — средний индекс наполнения кишечника, %; п — скорость переваривания пищи, ч.
· Пищевой рацион рыбы зависит от ряда биотических и абиотических факторов: ее физиологического состояния, интенсивности обмена, качества пищи, а также температуры, содержания кислорода.
· В частности, большое значение имеет качество корма. Сеголетки щуки в день съедают циклопов 160—175% массы тела, олигохет 150—330, личинок хирономид 150—250, рыбы — 30—50%Вобла съедает в сутки мизид 17% массы тела, а моллюсков—28%. Суточный рацион прудовых рыб составляет 1,5—8% массы тела. Значительное влияние на величину суточного рациона оказывает возраст рыбы: у молоди он выше, у взрослых — ниже (у личинок карпа в нерестовых прудах он составляет 20—60%, карпа-годовика — 6—8, у двухлетка — 2%).
· Физиологическое состояние рыбы отражается на интенсивности питания очень сильно. Истощенная рыба питается более активно, чем упитанная. У леща осенью при коэффициенте упитанности Кy = 2,3 индекс наполнения кишечника составлял 197 0/000, тогда как при Кy =2,5 он был вдвое меньше и не превышал 86 0/000 . Многие рыбы перестают питаться перед нерестом. Ослабляется питание во время заболевания и т.д.
· Имеет значение также видовая принадлежность рыбы. Молодь осетра ест больше, чем молодь севрюги. Суточные рационы тесно связаны с особенностями поведения рыб. В одиночку и в группе рыбы питаются неодинаково, при этом планктонофаги интенсивнее питаются в стае, бентософаги и хищники успешнее выслеживают добычу и овладевают ею поодиночке.
· Интенсивность питания рыб колеблется по сезонам: весной и осенью при одинаковой температуре она различна.
· Из физико-химических факторов среды первостепенное значение имеют температура и газовый режим. Каждый вид рыбы может питаться в определенных температурных границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу (для карпа оптимальная температура 20—27°С; при температуре ниже 4°С и выше 35°С он не питается).
· При неблагоприятном газовом режиме величина суточного рациона снижается.
· При определении суточного рациона прудовых рыб необходимо учитывать также физиологическое действие кормов. Под действием различных кормов наступают изменения строения стенок кишечника, количества гемоглобина, интенсивности эритропоэза и лейкоцитарной формулы крови.
· Однообразные корма растительного происхождения, в частности льняной (бедный лизином) и соевый шрот (бедный метионином), вызывают наибольшие отклонения от нормы в строении кишечного тракта. Если принять за норму строение кишечника карпа, питавшегося естественной пищей, то у рыб, выращенных на льняном жмыхе и соевом шроте, высота складок слизистой в 10—5 раз меньше, цилиндрический эпителий этих складок или отсутствует, или полуразрушен и невысок, а продольный циркулярный слой гладких мышц сильно истончен.
· Разрушение цилиндрического эпителия должно повлечь за собой нарушение его физиологических функций — секретирования пищеварительных ферментов и всасывания питательных веществ.
· Показателем потребления и усвоения пищи является кормовой коэффициент (количество корма, необходимое для прироста единицы массы).
· Характер питания является видовым свойством рыбы, с питанием определенной пищей связаны особенности ее организации: органов чувств, ротового аппарата, пищеварительного тракта, обеспечивающих обнаружение соответствующих объектов, их схватывание и переваривание.