Лабиальные, или слюнные, железы. У большинства насекомых имеется пара желез, связанных с лабиумом и лежащих под средней кишкой (рис. 5). Каждая железа снабжена протоком, направленным вперед. Оба протока соединяются обычно в области головы, образуя непарный проток, открывающийся в преоральную полость между лабиумом и гипофаринксом. У разных насекомых эти железы выполняют разные функции, причем в некоторых случаях их функции еще до конца не выяснены. У большинства насекомых лабиальные железы секретируют слюну, как, например, у тараканов. У гусениц бабочек и личинок перепончатокрылых эти железы секретируют шелк, используемый для постройки личиночных ячеек и куколочных коконов. У кровососущих насекомых лабиальные железы секретируют антикоагулирующее вещество, препятствующее свертыванию поглощенной крови.
Рис. 5. Пищеварительный канал и слюнные железы яблонной пестрокрылки Rhagoletis ротопеlа с зобом и кардиальным клапаном средней кишки, характерными для многих двукрылых. (По Снодграссу.) 1 -слюнные железы; 2-протоки слюнных желез; 3-пищевод; 4-кардиальный клапан; 5-средняя кишка; 6-мальпигиевы сосуды; 7-тонкая кишка; 8-прямая кишка; 9-зоб.
Мальпигиевы сосуды. У всех насекомых, за небольшим исключением, имеются пучки длинных трубок, отходящих от кишечного канала вблизи места соединения средней и задней кишок (рис. 2). Эти трубочки, называются мальпигиевыми сосудами, выполняют выделительную функцию. Число трубочек колеблется от 1 до 250 или более. При наличии большого их числа они группируются в пучки одинакового размера.
Питание, переработка пищи и пищеварение
При питании в организм насекомого поступают извне с пищей сложные высокомолекулярные вещества, обладающие большим запасом энергии. Эти вещества используются в организме для его роста и восстановления возникающих в процессе жизнедеятельности потерь. В результате использования высокомолекулярных веществ и их энергии возникают более простые низкомолекулярные вещества с незначительным запасом свободной энергии, и эти вещества удаляются из организма разными путями, в том числе и пищеварительной системой, а также выделительной и дыхательной. Так возникает обмен веществ, или метаболизм.
Но пищевые вещества не могут быть усвоены организмом в своем первоначальном виде; поэтому возникает необходимость в переработке пищи механическими химическим путями. Механическая переработка состоит в размельчении ее грызущими ротовыми органами при приеме; помимо того, у ряда насекомых принимает участие и мышечный желудок.
Химическая переработка представляет собой сложный процесс, в основе которого лежат процессы гидролиза трех основных веществ пищи — белков, жиров и углеводов. Благодаря такому гидролизу высокомолекулярные вещества пищи разлагаются на более простые вещества, образующие истинные растворы и способные проникать через стенки кишечника, т. е. всасываться. Помимо того, поступающие пищевые вещества обычно не сходны по своим свойствам с соответствующими веществами тела насекомого; необходима, следовательно, и здесь химическая переработка компонентов пищи — превращение их путем гидролиза в более простые соединения и уже из них синтезирование веществ собственного тела.
Гидролиз осуществляется с помощью ферментов, или энзимов, являющихся биологическими катализаторами.Основные пищеварительные ферменты делятся на три группы: протеолитические, или протеазы, расщепляющие белок пищи; липолитические, или липазы, служащие для расщепления жиров; и карболитические, или карбогидразы, гидро-лизирующие углеводы. Каждая из этих групп содержит ряд ферментов, специализированных на гидролизе строго определенных белков, жиров и углеводов. При этом набор таких ферментов в железистой системе насекомого определяется его пищевым режимом. Так, у тараканов, которые питаются смешанной пищей, имеется набор всех трех групп ферментов, тогда как у насекомых-кровососов и хищников преобладают протеазы, а у растительноядных форм — карбогидразы. Среди карбогидраз распространены амилазы, гидролизирующие крахмал, и разнообразные глюкозидазы, расщепляющие три- и дисахара до глюкозы.
Пища при приеме смачивается выделениями слюнных желез, содержащих амилазы; под действием последних крахмал пищи расщепляется до моносахара — глюкозы [(С6Н1005)n+nН20 = nСбН1206]. Следовательно, пищеварение начинается уже в передней кишке. В средней кишке гидролизу подвергаются все три составные части пищи — белки, жиры и углеводы. Белки гидролизируются у насекомых серией ферментов, среди которых есть триптаза, действующая обычно в щелочной среде. Под воздействием протеолитических ферментов белки расщепляются до аминокислот. Как аминокислоты, так и моносахара уже не являются коллоидальными веществами, легко диффундируют через клеточную оболочку и всасываются стенками кишечника. Что касается жиров, то под воздействием липаз они расщепляются на глицерин и жирные кислоты, а последние со щелочами образуют соли, т. е. мыла; глицерин и мыла хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенками кишечника.
Помимо названных трех типов ферментов могут быть и специальные ферменты — в тех случаях, когда пища состоит из таких веществ, как древесина, воск, роговое вещество, или кератин, и пр. При этом переваривание пищи может происходить двумя способами: у одних насекомых собственными ферментами, у других — ферментами живущих в кишечнике симбионтов: бактерий и простейших. Такие микроорганизмы нередко играют большую роль и при переваривании обычной пищи. Гидролизируя пищу собственными ферментами для себя, кишечные симбионты тем самым создают возможность усвоения пищи и насекомыми-хозяевами. Проникновение симбиотических микроорганизмов в тело насекомого происходит двояко — либо извне вместе с принятой пищей, либо от матери через ее яичники, т. е. трансовариально. Кишечные симбионты найдены у личинок хрущей, у некоторых тараканов, очень характерны для термитов и пр. Термиты питаются древесиной, которая, как известно, содержит до 60% клетчатки; если простерилизовать содержимое кишечника термитов, они утрачивают способность усваивать стерильную клетчатку, но вновь приобретают эту способность при поступлении в кишечник симбионтов вместе с пищей.
Особой формой является внекишечное, или экстраинтестинальное, пищеварение. Сущность его заключается в том, что пищеварительные ферменты выводятся наружу для обработки источника пищи вне кишечника. Оно характерно для ряда хищных насекомых, но наблюдается и у некоторых растительноядных форм. Так, хищные личинки жуков божьих коровок и сетчатокрылых вводят в тело жертвы пищеварительные ферменты с помощью снабженных специальными каналами жвал; процесс переваривания содержимого жертвы происходит очень быстро и по тем же каналам происходит всасывание уже гидролизированной пищевой массы. В других случаях, например у жуков-жужелиц, пищеварительные ферменты отрыгиваются прямо на удерживаемую челюстями жертву.
В последнее время внекишечное пищеварение открыто и у некоторых растительноядных насекомых, например у вредителей хлебных злаков — клопов-черепашек (род Еuгуgаstеr) и личинок шведской мухи. При этом в секрете слюнных желез названных насекомых, помимо карболитических ферментов, обнаружены и активные протеолитические ферменты. Так, клопы-черепашки вводят эти ферменты в зерна хлебных злаков с помощью хоботка путем прокола, тем самым производят биохимические изменения в содержимом зерна, которое затем и всасывается. В сущности, близкое явление наблюдается у малярийного комара и некоторых других кровососов, которые вводят в ранку вещества, препятствующие свертыванию крови — антикоагулянты.
Всасываниесредней и частично задней кишками продуктов гидролиза — важнейших процесс, подготовленный всей предшествующей деятельностью пищеварительной системы. Оно обеспечивается тем, что постоянный гидролиз создает в кишке повышенную концентрацию аминокислот, Сахаров, омыленных жирных кислот и глицерина; это создает разность осмотического давления в просвете кишечника и в его стенках и способствует поглощению последними продуктов гидролиза.
Несмотря на многообразие ферментов и нередко значительную длину кишечника, экскременты насекомых, особенно растительноядных, содержат большое количество непереваренных веществ. Так, клетчатка, исключая насекомых, специально приспособленных к питанию ею, остается нетронутой; нередко при целости оболочек клеток остается непереваренным и содержимое клеток. В некоторых случаях остаются непереваренными даже зерна крахмала, очевидно, вследствие того, что они заключены в пектиновую оболочку. Известно также, что жидкие экскременты тлей, медяниц и червецов содержат избыток Сахаров — медвяную росу. Очевидно, такое неполное усвоение пищи — одна из причин большой прожорливости многих насекомых. С другой стороны, их малые размеры тела способствуют повышению обмена веществ, что также создает высокую пищевую потребность. В результате они в течение суток могут съедать в 2—2,5 раза больше пищи, чем масса их тела.
Литература
1. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. – М.: Высшая школа, 1980. – 416 с.
2. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. – М.: Наука, т. II, 1953. – 540 с.
3. Росс Г. и др. Энтомология. – М.: Мир, 1985. – 576 с.