Размножение папоротников в оранжерейных условиях (стр. 2 из 8)

Естественными отводками размножаются многие виды деревьев и кустарников: Пихта, Ель, Калина, Лещина и другие. На ветвях этих растений в месте контакта с почвой формируются придаточные корни, что способствует возникновению новых побегов и самостоятельных особей.

Корневыми отпрысками размножаются Тополь серебристый, некоторые виды Сливы, Вишни, ряд сорных многолетних растений – Осот, Бодяк и другие. На корнях этих растений образуются придаточные почки, дающие начало побегам, которые часто называются корневыми отпрысками.

Корневище – это подземный или ползучий по поверхности почвы побег, выполняющий функции отложения запасов, возобновления и вегетативного размножения (Серебряков, Серебрякова, 1965, цит. по: Таршис, 1975). Размножение с помощью корневищ широко распространено в природе. Оно характерно для многих видов папоротников и цветковых растений.

Луковица представляет собой видоизмененный укороченный побег. Она состоит из крайне редуцированного стебля (донца), на котором сидят сочные видоизмененные листья. В пазухах этих листьев (чешуй) формируются “детки” – дочерние луковицы, которые отделяются от материнской в первый год или остаются связанными с ней до гибели последней. Размножение с помощью луковиц особенно широко распространено среди однодольных растений.

Распространенным видоизменением побега являются клубни. Клубень – это укороченный побег, служащий для запаса питательных веществ и вегетативного размножения. Из дальневосточных растений размножение клубнями характерно для видов рода Хохлатка, Сердечника трехнадрезанного, Седмичника, Хвоща полевого и ряда других видов.

Специализированными органами вегетативного размножения являются столоны. Это плагиотропные подземные или надземные побеги, несущие на конце почку, клубень или луковицу. В отличие от корневищ, столоны не являются запасающими органами. Они недолговечны и служат целям вегетативного размножения (Федоров и др., 1962). Размножение с помощью столонов свойственно Землянике, Лютику ползучему, Лапчатке гусиной, Адоксе и другим растениям.

1.2. Собственно бесполое размножение. Бесполое размножение заключается в том, что происходит при помощи специализированных клеток – спор. В отличие от гамет, споры непосредственно, т.е. без слияния с другими клетками, прорастают в новое растение.

У низших растений споры часто снабжены жгутиками. Они называются зооспорами. Если споры низших растений лишены жгутиков, они называются апланоспорами. У высших растений споры никогда не имеют жгутиков.

Формируются споры в специальных вместилищах – спорангиях. У низших растений спорангии одноклеточные, у высших – многоклеточные. Внутри спорангия формируется спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся путем митоза или мейоза и образуют споры.

По происхождению споры делятся на митоспоры и мейоспоры. Митоспоры образуются в результате митотического деления. Прорастают они во взрослую особь. Встречается подобный тип спор у некоторых низших растений. Мейоспоры образуются в результате редукционного деления. Прорастая, они развиваются в гаплоидные образования – гаметофиты. Характерен подобный тип спор для всех высших и некоторых низших растений.

Различают равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых растений все споры одного типа. При прорастании они формируют обоеполый гаметофит.

Разноспоровые растения имеют споры двух типов: микроспоры и мегаспоры. Микроспоры, прорастая, дают мужской гаметофит, а мегаспоры – женский гаметофит.

1.3. Половое размножение. Это самый прогрессивный способ размножения. Он заключается в слиянии двух специализированных клеток – гамет, и образовании зиготы, из которой развивается новая особь. При половом размножении происходит соединение наследственных признаков двух организмов (материнского и отцовского). В результате полученное потомство более разнообразно генетически, что способствует более успешному выживанию вида.

Половое размножение встречается у всех групп растений. Различают две основные формы полового процесса: соматогамию и гаметогамию. Соматогамия – это половой процесс, который осуществляется путем слияния содержимого двух соматических клеток. Гаметогамия – это половой процесс, который происходит путем слияния гамет. В зависимости от относительной величины гамет различают три типа гаметогамии – изогамия, гетерогамия и оогамия.

При оогамном половом процессе различают женские и мужские гаметы. Женская гамета называется яйцеклеткой. Мужские гаметы бывают двух видов: сперматозоиды – половые клетки со жгутиками, и спермии – половые клетки без жгутиков.

Формируются гаметы в специальных органах – гаметангиях. У низших растений гаметангии, как правило, одноклеточные. У высших растений они многоклеточные. Мужские гаметангии носят название антеридиев. Женские гаметангии низших растений называются оогониями, у высших – архегониями. Архегоний – это многоклеточное образование, имеющее колбовидную форму. Состоит из расширенного брюшка и вытянутой шейки. По каналу шейки сперматозоиды попадают в брюшко, где сливаются с яйцеклеткой. Наиболее хорошо развит архегоний у мхов. В дальнейшем наблюдается его редукция.

Глава II.

Материал и методика исследований

Работа по выращиванию папоротников в оранжерейных условиях проводилась в период 1998-2000 гг. Объектом исследования послужили 7 видов тропических и субтропических папоротников: Адиант венерин волос (Adiantum capillus-veneris L.), Птерис критский (Pteris cretica L.), Костенец (Асплениум) луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.), Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.), Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.), Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.), Флебодиум (Многоножка) золотистый (Phlebodium (Polypodium) aureum (L.) G. Smith).

При выращивании папоротников из спор мы руководствовались методическими рекомендациями ряда авторов (Парамонова, 1956; Чичагова, 1958; Котухов, 1967; Арнаутова, 1987; Мак-Миллан Броуз, 1987; Хессайон, 1995). Для сбора спор срезали фертильную часть листа папоротника и помещали его в пакет из кальки. В течение нескольких дней пакет держали в теплом месте до раксрытия спорангиев и высыпания спор. Споры тонким слоем высевали на земляную смесь в чашки Петри. Земляную смесь готовили из 2 частей простерилизованной листовой земли и 1 части промытого речного песка. Закрытые чашки Петри ставили в затененное место. В чашках постоянно поддерживали высокий уровень влажности. После появления гаметофитов почву время от времени обильно поливали, что необходимо для успешного протекания полового процесса. После окончания полового процесса наблюдается появление проростков спорофита. Для закаливания и адаптации растений к более засушливым условиям в этот период стекло с чашки Петри ежедневно на некоторое время убирали. После появления 3-4-го листа у спорофита проводили пикировку растений. Горшки с распикированными растениями накрывали стеклом. Первые дни растения только опрыскивали, снимая стекло на 2-3 ч в день. После укоренения стекло снимали и полив проводили по мере необходимости.

Для изучения начальных этапов онтогенеза Циртомиума серповидного споры высевали в чашки Петри на жидкую среду Кнопа. Для этого в чашку Петри помещали фильтровальную бумагу, увлажненную раствором Кнопа следующего состава: Ca(NО₃)₂ - 1 г, MgSO₄- 0,25 г, KСl - 0,125 г, KH₂PO₄ - 0,25 г на 1 л воды.

Собранные споры тонким слоем распределяли на фильтровальной бумаге. Наблюдения за прорастанием спор, формированием гаметофитов и проростков проводили с помощью стереоскопического микроскопа МБС-9 и микроскопа “Биолам”. Наблюдения проводились ежедневно. Полученные данные фиксировались в виде рисунков.

При изучении развития гаметофита Циртомиума мы, следуя другим авторам (Nayar, Kaur, 1971; Арнаутова, 1988, 1989; Храпко, 1990а, 1990б, 1990в, 1991а, 1991б, 1996; Шорина, Ершова, 1990 и др.), выделяли 3 этапа: 1 - прорастание споры; 2 - образование нити гаметофита, 3 - формирование пластинки гаметофита. При изучении развития спорофита Циртомиума серповидного мы придерживались периодизации онтогенеза спорофитов папоротников, предложенной Г.П. Серой с соавторами (1980). В онтогенезе спорофита они выделяют 3 периода - препродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Препродуктивный период включает следующие возрастные состояния: проростки, юные спорофиты и молодые спорофиты. В пределах репродуктивного периода выделяют два возрастных состояния: зрелого и стареющего спорофита. В пострепродуктивном периоде авторы выделяют лишь одно возрастное состояние старого спорофита.

Морфологическое описание спорофитов и гаметофитов папоротников проводили на натуральных объектах, при этом использовали терминологию, предложенную А.А. Федоровым с соавторами (1956, 1962). Измерение мелких объектов проводилось с помощью мерной лупы. Данные количественных показателей обрабатывались методами вариационной статистики (Зайцев, 1990). При этом определяли такие показатели, как: среднее значение признака (М=SX/N), ошибка среднего значения (m=s/

), среднее квадратическое отклонение (s= ), коэффициент вариации (V=s·100/M).

Для оценки амплитуды изменчивости использовали унифицированную шкалу уровней изменчивости, разработанную С.А. Мамаевым (1969): V меньше 7% - очень низкий, V = 8-12% - низкий, V = 13-20% - средний, V = 21-30% - повышенный, V = 31-40% - высокий и V больше 40% - очень высокий уровень изменчивости.

Глава III.

Ботаническая характеристика объектов исследования

3.1. Общая характеристика отдела Папоротниковидные (Polypodiophyta). Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только Риниофитам и Плауновидным и имеют приблизительно один возраст с Хвощевидными. Риниофиты – это вымершая группа растений; Плауновидные и Хвощевидные играют в современном растительном покрове Земли очень скромную роль; и лишь Папоротниковидные в настоящее время продолжают процветать. Современные ботаники насчитывают около 300 родов и более 10 000 видов папоротников (Тахтаджян, 1978а; Рейвн и др., 1990).