Смекни!
smekni.com

Эффективность действия электромагнитных полей ЭМП в сочетании с росторегулирующими препаратами (стр. 2 из 11)

Электрические поля с высокой степенью напряжения могут оказывать негативное влияние на растения, угнетать их рост и развитие, подавлять процессы жизнедеятельности. Но, с другой стороны, полное отсутствие электромагнитных полей также приводит к угнетению и гибели растений.

1.2 Особенности начального роста пшеницы

Семя - сложный живой организм, реагирующий различным и непостоянным образом на разнообразные воздействия. Прорастание семян при лабораторных исследованиях, согласно "Международным правилам определения качества семян" (1969), определяется как появление и развитие у зародыша семени тех важнейших структур, которые для данного типа семян указывают на их способность развиваться в нормальное растение при благоприятных условиях в почве ( P.S. Wellington, 1973).

Важнейшие структуры, которыми должен обладать нормальный проросток при исследованиях на искусственных субстратах, даны в Международных правилах:

1. Хорошо развитая корневая система, включая корешок.

2. Неповреждённая почечка с хорошо развитым зелёным листом, находящемся внутри или выходящем из колеоптиля, или же неповреждённый эпико-тиль (надсемядольное колено) с нормальной верхушечной почкой.

3. Одна семядоля, представленная в виде щитка.

Дифференциация зародыша. Все важнейшие органы проростка происходят из тканей, которые дифференцируются при развитии зародыша внутри семени. Под дифференциацией можно понимать специализацию клеток, которая делает их отличными от меристематических клеток, образующих их путём деления, а также от клеток того же возраста, развивающихся в другом на

правлении. Степень дифференциации определяется главным образом скоростью созревания, и рост зародыша происходит за счёт запасов питательных веществ, которые у покрытосеменных обычно образуются после оплодотворения. Зародыш обычно состоит из оси, несущей на верхнем конце одну семядолю и меристему ростка, , а на нижнем конце - меристему корня, покрытую корневым чехликом. Полностью развитая ось проростка состоит из гипокотиля и эпикотиля - частей, расположенных соответственно ниже и выше точки прикрепления семядоли. Семядоля, по-видимому, занимает терминальное положение на верхнем конце оси с небольшой вмятиной на одной стороне, указывающей положение будущей меристемы ростка. В зрелом зародыше пшеницы массивная семядоля, называемая щитком, развивается в контакте с эндоспермом. Ось под узлом щитка состоит из корешка, заключённого в коморизу, и гипокотиля. Под узлом щитка придаточные зародышевые корни могут начинаться из эпикотиля, который развивает несколько зачатков листьев. Внешний слой образует колеоптиль, в большинстве случаев полый конус с небольшим отверстием у верхушки, который заключает в себе несколько зачатков листьев и верхушку побега; часть оси, находящаяся между колеоптилем и скутелярным узлом, называется мезокотилем. При помощи сложной прокамбиальной системы корешок соединяется со щитком, колеоптилем и несколькими зачатками листьев.

Развитие ростка во время прорастания. Жизнеспособные семена обычно впитывают воду и набухают в начале прорастания, затем семенная оболочка разрывается и первым появляется корешок. Положительная геотропическая реакция корня направляет его к низу, а многочисленные корневые колоски, которые развиваются ниже места соединения корня, удерживают проросток в почве или субстрате для проращивания. Семядоля видоизменяется как орган поглощения и так же остаётся внутри семени, где она разрушает эндосперм.

После появления на поверхности земли, верхушка ростка постепенно образует в регулярной поверхности листья и узлы, разделённые междоузлиями; меристемы в пазухах листьев могут давать пазушные ростки, которые образуют систему ветвей на главном стебле. Корневая система развивается из придаточных корней, идущих от стебля, а не от стержневого корня.

Корень. Основные функции корневой системы - удерживать растение в почве, поглощать из неё воду и растворённые соли и передавать их побегу. Корни также могут служить запасающими органами материалов, вырабатываемых побегом, и бывают хорошо приспособленными для выполнения этой функции. Рост корня происходит путём деления клеток на кончике, за которым следует удлинение новых клеток в относительно короткой зоне позади кончика. Верхушечная меристема защищена паренхимными клетками, образующими корневой чехлик. Молодой корень покрыт слоем эпидермальных клеток, многие из которых развивают корневые волоски. У растений пшеницы первичное сосудистое строение корня сильно варьируется и часто имеет сложный характер.

Эпикотиль. Ось проростка над семядолей делится на узлы с одним или несколькими прикреплёнными листьями и междоузлиями, первое из которых, находящееся между семядолей и первым листом, называется эпикотилем. Он имеет более сложное внутренне строение, чем корень, вследствие тесной связи с листьями на различных уровнях (Т. Б. Батыгина, 1987).

Стебель. Внешняя форма стебля определяется в значительной степени длиной междоузлий и расположением листьев; он может быть удлинённым с далеко стоящими листьями или же уплотнённым с листьями, образующими розетку. Верхушечная меристема побега более сложная, чем корня, поскольку она связана, помимо листьев, и с образованием боковых ветвей. Пазушные почки появляются на различном расстоянии из верхушечной меристемы; когда они тесно прилегают к ней, они могут соединяться почковыми следами с главной осью на ранних стадиях развития, но если они возникают позднее, при росте стебля, сосудистая система развивается из почки по направлению к главной оси (P. S. Wellington, 1973).

Семядоля. У однодольных растений из семени появляется обычно только расширенный корешок единственной семядоли; он может либо оставаться под поверхностью почвы, либо расти вверх и приобретать зелённую окраску. В темноте под поверхностью почвы у хлоропластов образуется жёлтый пигмент, а не зелённый, и рост некоторых структур проростка бывает слишком интенсивным, в то время как рост других задерживается. Те структуры, которые становятся функциональными только на свету, остаются недоразвитыми до тех пор, пока удлинение других структур в темноте не вынесет их на свет.

Для того чтобы получить необходимые основы знаний, на которых можно будет строить общие принципы оценки проростка в лабораторных исследованиях на искусственном субстрате, с указанием относительного развития важнейших структур во время нормального прорастания, нужно детализировать характерные особенности морфологии и анатомии проростка пшеницы, изучить те или иные виды аномалий. Если у образцов встречаются проростки, которые трудно оценить (из-за повреждения колеоптиля, задержки роста вследствие искусственной присушки или заражения возбудителями болезней, переносимыми семенами) или проростки, которые проявляют фитотоксичные симптомы в результате химической обработки семян, то оценка проростков должна быть подтверждена определением, что проростки способны к продолжительному развитию в нормальные растения при выращивании их в хорошей почве при благоприятных условиях водоснабжения, температуры и освещения.

Развитие проростков в нормальные растения при посеве в почву.

Зрелое семя представляет собой зерновку, у которой перикарпий сливается с семенной кожурой, которая может быть голой или покрытой нижней и верхней цветковой чешуей. Зародыш развивается у основания зерновки с поверхности щитка в непосредственном контакте с эндоспермом, который составляет основной запас питательных веществ. Происхождение щитка объясняли по-разному, но самое простое предложение состоит в том, что он представляет собой единственную видоизменённую семядолю. Он обычно овальной формы и прикреплён близ центра к оси зародыша. Ось состоит из корешка, который окружён чехликом из тонкостенных клеток, образующих колеоризу, и почечки с внешним защитным чехлом, называемым колеоптилем, окружающим зачатки двух или трёх листьев и верхушку побега. Часть оси между точкой прикрепления щитка и почечки называется мезокотилем. В начале прорастания зерно набухает, после чего происходит удлинение колеоптиля; щиток сохраняет контакт с эндоспермом и передаёт в зародыш pастворимые запасные питательные вещества. Koрешок продвигается через колеоризу, чтобы образовать первый зародышевый корешок и пару боковых корней. Зародышевые корешки тонкие и длинные, с тонкими боковыми ответвлениями и их число приблизительно постоянно, но они составляют только небольшую часть окончательной корневой системы растения, которая в основном состоит из придаточных корней (P.S. Wellington, 1973).

Колеоптиль по мере своего удлинения продолжает окружать развивающиеся листья, пока его кончик не покажется над поверхностью почвы. Затем первый и второй листья появляются через отверстия, находящиеся ниже кончика колеоптиля на стороне, противоположной щитку. У пшеницы второе междоузлие, находящееся между колеоптилем и первым настоящим листом, удлиняется до тех пор, пока узел, несущий первый лист, не поднимется к поверхности почвы.

Молодой стебель вначале состоит из одной главной оси, разделённой плотными узлами на ряд междоузлий. Первые междоузлия очень короткие, а последующие становятся всё длиннее и длиннее, пока последнее и самое длинное из них не закончится соцветием. Листья имеют листовое влагалище, которое окружает междоузлие и пластинку или плоскую часть листа.

Важнейшие структуры, развивающиеся при проращивании семян на искусственном субстрате.

Корни. Нормальный проросток должен иметь хорошо развитую корневую систему, которая состоит, по меньшей мере, из двух зародышевых корней. Зародышевые корни должны быть длинными и тонкими, обычно с корневыми волосками. Кроме того, проросток может классифицироваться как нормальный, если на зародышевых корнях имеется поверхностное обесцвечивание, при условии, что развитие важнейших структур во всех других отношениях происходит нормально. Проростки не должны считаться нормальными до тех пор, пока не будет видно удлинения более чем одного зародышевого корешка.