Такая схема взаимоотношений между организмами и окружающей средой позволяет предположить существование гипотетических центральных состояний (например, драйвы, мотивация), которые запускаются и поддерживают специфические формы поведения. Предполагается, что в организме имеется модель оптимума внутренних (и внешних) состояний и что любое поведение постоянно оценивается в зависимости от уменьшения или увеличения расхождения между этой моделью и реальным состоянием. Значимые условия окружающей среды, к которым организм стремится, – это привлекающие стимулы, а те, которых избегают) – это аверзивные стимулы. Модификация поведения и контроль за ним (оперантное обусловливание) путем предъявления привлекающих стимулов или устранения аверзивных стимулов называются, соответственно, положительным или отрицательным подкреплением. Сочетание определенного поведения с аверзив-ными стимулами называется наказанием и приводит к подавлению этого поведения.
Наряду с ответом на вопрос, почему животное действует, столь же важно понять, как оно действует. Рефлекторная теория, предложенная Декартом в XVII в., оказала влияние на мышление физиологов и психологов и по-прежнему остается важной отправной точкой современной нейрофизиологии. Основной поведенческий репертуар жестко заложен в определенных нервных сетях, которые связывают определенную реакцию (безусловную реакцию – БР) с определенным стимулом (безусловный стимул – БС). Эти врожденные (не приобретенные при обучении) реакции дополняются приобретенными (условными) реакциями на первоначально нейтральные стимулы, которые при повторяющихся сочетаниях с БР становятся условными стимулами (УС), т. е. сигналами пространственного и/или временного приближения БР (Павлов, 1927).
Если врожденное поведение отражает генетически закодированные реакции, приобретенные поколениями в процессе естественного отбора, то индивидуально приобретенное поведение связано с опытом, записанным в памяти организма. Последовательность внешних и/или внутренних событий, в которых участвует животное, может вызывать более или менее длительные изменения в его нервной системе, лежащие в основе ответной реакции на ранее неэффективные стимулы. Соответствующий процесс, называемый обучением, ведет к накоплению опыта в форме следов памяти (энграммы), извлечение которых влияет на поведение животного. Навыки, которые более не соответствуют новым условиям, угашаются, а навыки, которые длительное время вообще не использовались, могут быть забыты.
Взаимодействие между организмом и окружающей средой может быть различным, чему соответствуют определенные формы поведения. Если ответное поведение состоит из реакций, вызванных дискретными стимулами, например болевыми, пищей, то оперантное поведение может быть стимулировано внутренними потребностями и состоять в спонтанном проявлении различных реакций, которые, в конечном счете, влекут за собой .желаемое изменение окружающей среды (например, получение доступа к пище).
Такие формы приобретенного поведения подчеркивают различия между классическим и инструментальным обусловливанием: в первом случае УС, как правило, вызывает такую же реакцию, как и БС (слюновыделение, вызванное акустическим УС о предъявлении пищи). Наличие или отсутствие условного ответа, выработанного по классическому типу, не влияет на вероятность применения БС. Инструментальные реакции обычно существенно отличаются от соответствующих безусловных реакций, с помощью инструментальных реакций открывается доступ к привлекающим стимулам или, наоборот, животное избегает аверзивных стимулов (например, нажатие на рычаг, подкрепляемое подачей пищи, избегание болевых стимулов прыжком). Как правило, инструментальное обусловливание влияет на двигательные реакции скелетных мышц, тогда как классическое обусловливание ограничивается вегетативными функциями, выполняемыми висцеральными мышцами и железами. Однако в этом правиле много исключений.
В традиционной психологии «стимул-реакция» (например, как это предлагает Скиннер (Skinner, 1938)) поведенческий анализ состоит в установлении системы правил, связывающих условия входа (стимулы) с состояниями выхода (реакции). Таким образом, не учитываются предполагаемые в нервных центрах процессы или гипотетические механизмы концептуального мозга. Хотя подход, в котором используется гипотеза «черного ящика», способствовал значительному вкладу в наше понимание роли окружающей среды в управлении поведением, применение его лишь незначительно расширило сведения о внутренней структуре и функции этого «черного ящика», т. е. о мозге, как о преобразователе или опосредующем органе между входом и выходом. Последнее и является областью исследований специалистов – физиологов и психологов и сферой различных специальных дисциплин (нейрофизиологии, фармакологии, нейрохимии), которые входят в комплекс нейронаук. В нейрофизиологии достигнуты значительные успехи в области анализа простых безусловных рефлексов спинного мозга. Понимание рефлекса растяжения или сгибания настолько детализировано, что можно точно проследить распространение афферентного потока импульсов от дорзальных корешков в спинном мозге вплоть до образования эфферентного залпа в вентральных корешках. Понятие условного рефлекса (УР), введенное Павловым, позволяет применить тот же аналитический подход к классическим условным рефлексам. Однако даже самые простые УР пока не дают возможность обнаружить решающее пластическое звено, ответственное за переключение потока УС на путь БР. Столь же не ясны и нейронные механизмы, участвующие в оперантном обуславливании (инструментальных условных рефлексах).
Основными методами исследования нервных механизмов поведения являются удаление, стимуляция, электрическая регистрация и химический анализ. Например:
(A) Расположение нервных структур, отвечающих за определенное поведение, может быть установлено путем максимального удаления участков мозга, при котором это поведение сохраняется, и/или путем минимального удаления, при котором оно исчезает. Той же цели может служить и функциональная блокада нервных центров.
(Б) Нервный субстрат реакции можно проанализировать путем нахождения области и оптимальных параметров электрической и химической ее стимуляции, вызывающих такую же реакцию.
(B) Электрическая активность, сопровождающая поведенческий акт, может отражать процессы, важные для его реализации. Электрофизиологические методы могут использоваться для выявления распространения афферентных импульсов в мозге, активности, предшествующей возникновению внешней реакции, или для соотнесения вероятности и/или величины поведенческой и электрической реакции.
(Г) Активация и возможная модификация нервных цепей, вызванная обучением, может отражаться в локальных изменениях метаболизма медиаторов, нуклеиновых кислот и белков.
Нейрофизиологическое исследование направлено на учет динамики поведения и пространственно-временной организации активности головного мозга. Приобретение нового опыта, ведущего к образованию энграммы (обучение), может осуществляться с участием нервных сетей, отличных от тех, которые участвуют в последующем воспроизведении зафиксированного опыта. Место накопления информации может быть точкой конвергенции отдельных механизмов записи и считывания. Эффективность приобретения опыта и воспроизведения его зависит от таких факторов, как уровень бодрствования, мотивации и эмоции. Все эти переменные должны учитываться при объяснении изменений поведения, вызванных стимуляцией и разрушением, и объяснении соотношения между поведенческими, электрическими или биохимическими сдвигами. Очень трудно отличить специфические механизмы, общие для целого класса реакций (например, аппетентные и аверзивные).
Общее описание нервных структур, участвующих в различных формах поведения, – необходимое условие для подробного исследования клеточных и молекулярных изменений, лежащих в основе пластических перестроек нервных сетей. Имеющиеся электрофизиологические, нейрохимические и морфологические микрометоды полностью отвечают такому требованию при условии их применения в соответствующее время и в существенно важных звеньях. Создание подходящей поведенческой модели, пригодной для эффективного применения микрометодов, является предпосылкой дальнейших быстрых успехов. А пока исследования концентрируются на функциональной организации нервных сетей, участвующих в различных процессах, таких, как обработка сенсорных сигналов, мотивация, образование следов памяти, местонахождение энграммы и т. д.
Планирование экспериментов
Для планирования опытов необходимо знать принципы и тактику исследования, научного подхода, которые лучше всего формируются при непосредственном осуществлении опытов. Данная книга – практическое руководство к проведению опытов. При этом предполагается, что читатель знаком с основными принципами статистики. Вводные практические советы по проведению опытов по физиологии поведения можно найти у Сидовски и Локарда (SidowskiandLockard, 1966) и Вейнера (Wayner, 1971). Ниже приводится краткое описание, цель которого сориентировать студентов на некоторые сложные проблемы, связанные с планированием опытов и их проведением.