Для оплодотворения яйцеклетки человека требуется один сперматозоид. При проникновении в яйцеклетку «лишних» сперматозоидов нормальный ход развития нарушается, причем зародыш неминуемо погибает.
В норме после проникновения в яйцеклетку одного сперматозоида возникает «барьер» против проникновения других. Важнейшая роль в его формировании принадлежит кортикальной реакции, в ходе которой происходит выделение из яйцеклетки содержимого кортикальных гранул, которые ранее располагались под плазматической мембраной яйцеклетки. Содержимое кортикальных гранул присоединяется к материалу оболочки яйцеклетки, изменяя ее свойства, в результате чего она становится непроницаемой для других спермиев. К тому же происходит ее отделение от поверхности яйцеклетки и значительное увеличение перивителлинового пространства.
Дополнительным фактором, снижающим вероятность проникновения в яйцеклетку нескольких сперматозоидов, является небольшое их количество, проникающее в то место маточной трубы, где происходит оплодотворение. С момента завершения полового акта до оплодотворения проходит от нескольких минут до 3 дней. С этого момента начинается период внутриутробного развития человека.
Стадии внутриутробного развития.
Весь период внутриутробного развития можно разделить на:
· предимплантационное развитие;
· имплантацию, органогенез, плацентацию;
· плодный период (фетогенез).
Основные этапы внутриутробного развития человека показаны на следующей схеме.
Как видно, в эмбриогенезе человека различают 3 основных периода:
1. зародышевый - первая неделя развития - до имплантации зародыша в стенку матки;
2. эмбриональный - со 2-й по 8-ю неделю; к его концу происходит первичное формирование всех систем организма;
3. плодный (фетальный) - с 9-й недели до конца внутриутробного развития.
Критические периоды онтогенеза.
Учение о критических периодах развития было создано в 1921 г. К. Стоккардом и в дальнейшем углублено и расширено П. Г. Светловым. Индивидуальное развитие, по воззрениям П. Г. Светлова, состоит из небольшого числа этапов, каждый из которых начинается критическим периодом, за которым следуют этапы видимой дифференциации и роста.
Критические периоды характеризуются наиболее высокой чувствительностью к воздействиям вредных факторов внешней среды. В ранних стадиях эмбрионального развития критические периоды относятся к развитию всего организма, позднее отрицательное влияние определенных факторов сказывается на формировании отдельных органов — тех, которые в данный момент претерпевают наиболее активные формообразовательные процессы. Внешние факторы, к которым организм (или отдельный орган) весьма чувствителен в определенные периоды, могут существенным образом влиять на его развитие. Различные воздействия в один и тот же период могут вызывать сходные отклонения. И наоборот, один и тот же фактор, действующий на разных этапах, вызывает различные изменения, т. е. тип аномалии в значительной степени зависит от стадии развития, во время которой на организм оказал действие тератогенный агент.
Биологический смысл повышения чувствительности к внешним воздействиям в критические периоды заключается в обеспечении восприятия зародышем и его частями сигналов, ответом на которые являются определенные процессы индивидуального развития.
Наиболее высокой чувствительностью к повреждающим агентам обладают зародыши во время:
1. имплантации (первый критигеский период), соответствующий 7—8-му дню эмбриогенеза,
2. плацентации (второй критигеский период). Плацентация приходится на 3—8-ю неделю эмбриогенеза и совпадает с этапом формирования зачатков органов.
Повреждающие факторы внешней среды (химические агенты, в том числе лекарственные, радиация и др.) могут оказывать неодинаковое влияние на зародыши, находящиеся в разных стадиях развития: эмбриотоксическое или тератогенное. Эмбриотоксическое действие повреждающих факторов характерно для первого критического периода, тератогенное — для второго.
В период имплантации зародыш либо погибает (при повреждении многих бластомеров), либо дальнейший эмбриональный цикл не нарушается (при сохранности большого числа бластомеров, способных к полипотентному развитию).
При поражении зародыша в период плацентации и органогенеза характерно возникновение уродств. При этом пороки развития образуются в тех органах, которые в момент действия повреждающих агентов находились в процессе активной дифференцировки и развития. У различных органов эти периоды не совпадают во времени. Поэтому при кратковременном действии тератогенного фактора формируются отдельные аномалии развития, при длительном — множественные. Согласно учению о двух критических периодах эмбриогенеза, для снижения частоты гибели зародышей и врожденных пороков развития необходимо охранять организм женщины от неблагоприятных воздействий окружающей среды именно в первые 3—8 нед. беременности. Хотя дальнейшие исследования доказали, что по отношению к ряду повреждающих агентов эмбрион и плод человека обладают высокой чувствительностью и после завершения плацентации и активного органогенеза.
К критическим периодам фетального развития относят:
1. 15—20-ю недели беременности (усиленный рост головного мозга),
2. 20—24-ю недели (формирование основных функциональных систем организма
Если отвечать на поставленный вопрос – критические периоды онтогенеза, то такими наиболее опасными периодами являются:
1. время развития половых клеток - овогенез и сперматогенез;
2. момент слияния половых клеток - оплодотворение;
3. имплантация зародыша (4-8-е сутки эмбриогенеза);
4. формирование зачатков осевых органов (головного и спинного мозга, позвоночного столба, первичной кишки) и формирование плаценты (3-8-я неделя развития);
5. стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя);
6. формирование функциональных систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата (20-24-я неделя пренатального периода);
7. момент рождения ребенка и период новорожденности - переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация;
8. период раннего и первого детства (2 года - 7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, системами и аппаратами органов;
9. подростковый возраст (период полового созревания - у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет).
2. Предимплантационные развитие, имплантация, органогенез, планцентация. Образование материнских и плодных оболочек. Пуповина.
Предимплантационное развитие начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается вплоть до внедрения бластоцисты в децидуальную оболочку матки (на 5-6-й день после оплодотворения).
Деление оплодотворенной яйцеклетки начинается вскоре после ее слияния со сперматозоидом. Первые стадии развития проходят во время движения по маточной трубе. Оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться. В результате кариокинетического деления яйцеклетки образуются два бластомера, затем четыре и т.д.
В ранних стадиях развития бластомеры полипотентны, и зародыши обладают высокой регулятивной способностью: каждый из первых двух или четырех бластомеров, если их изолировать, способен развиваться в полноценный зародыш. После третьего деления осуществляются процессы, предопределяющие пути дифференциации бластомеров. В результате последующих делений дробления формируется морула (рис.4 а), представляющая собой шаровидное скопление бластомеров, по внешнему виду напоминающее тутовую ягоду.
Для последующей стадии (бластоцисты) характерно формирование полости, заполненной жидкостью, секретируемой бластомерами (рис. 4 б). При преобразовании морулы в бластоцисту происходит реорганизация бластомеров, и они подразделяются на две субпопуляции — наружную и внутреннюю. Внутренние клетки формируют внутреннюю клеточную массу (эмриобласт), из которой впоследствии развивается зародышевый узелок, внезародышевая мезенхима, амнион и желточный мешок, а наружные — трофобласт (трофэктодерма), необходимый для имплантации (рис. 4). Между слоями образуется полость, бластоцель, которая постепенно заполняется жидкостью. На этой стадии дробление заканчивается и эмбрион называют бластоцистой, или бластулой. В течение первых дней развития, эмбрион получает питание и кислород из секрета (выделений) маточной трубы.
Примерно через пять–шесть дней после оплодотворения, когда бластула находится уже в матке, трофобласт образует пальцевидные ворсинки, которые, энергично двигаясь, начинают внедряться в ткань матки.
Рис. 4. Развитие плодного яйца млекопитающих.Стадии морулы (а) и бластоцисты (б):
1 — трофэктодерма; 2 — внутренняя клеточная масса; 3 — полость бластоцисты
Характерная черта предимплантационного периода - отсутствие возникновения уродств эмбриона даже под воздействием факторов внешней среды, обладающих выраженными тератогенными свойствами. Лишь незадолго до имплантации в связи с начавшейся дифференцировкой у зародыша появляется ответная реакция на повреждающее воздействие в виде возникновения аномалий развития.
Имплантация. В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Миграция продолжается 6—7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки и внедряется в слизистую оболочку ее стенки. Этот процесс называют имплантацией. Перед началом имплантации происходит выход бластоцисты из блестящей оболочки, который связан как с механическими воздействиями пульсации самой бластоцисты, так и с тем, что матка вырабатывает ряд факторов, вызывающих лизис этой оболочки. После выхода из блестящей оболочки бластоциста ориентируется в крипте матки, что важно как для процесса имплантации, так и для дальнейшего развития зародыша.