К моменту имплантации слизистая оболочка матки находится в фазе секреции: эпителий желез начинает выделять секрет, содержащий гликоген и муцин, просвет желез расширяется, клетки стромы поверхностной части функционального слоя преобразуются в децидуальные клетки, имеющие большие размеры и содержащие крупное ядро. После прикрепления бластоцисты к стенке матки покровный эпителий слизистой оболочки матки под действием трофобласта разрушается, и зародыш постепенно погружается в глубь функционального слоя эндометрия. Процесс инкапсуляции зародыша заканчивается восстановлением слизистой оболочки над местом его внедрения. После имплантации функциональный слой слизистой оболочки утолщается, находящиеся в нем железы еще более наполняются секретом. Клетки стромы увеличиваются, количество гликогена в них возрастает. Эти клетки называют децидуальными клетками беременности.
В процессе имплантации происходит разрастание трофобласта и формирование из него хориона, дающего отростки (ворсинки) вглубь функционального слоя эндометрия матки, разрушающие поверхностную сеть капилляров эндометрия, что приводит к излитию крови и образованию лакун. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсинок. С их появлением бластоцисту называют плодным пузырем.
В полости бластоцисты (плодного пузыря) разрастается внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезенхима, выстилающая трофобласт, образует вместе с ним хориальную пластину. Врастание соединительной ткани (мезодермы) в первичные ворсины ведет к превращению их во вторичные. Соединительнотканная основа таких ворсин является их стромой, а трофобласт — эпителиальным покровом. В ранние сроки беременности трофобластический эпителий представлен двумя слоями. Клетки внутреннего слоя состоят из шаровидных клеток Лангханса и называются цитотрофобластом. Клетки наружного слоя представляют собой синцитий, который не имеет клеточных элементов, представляя собой слой цитоплазмы с большим количеством ядер.
Имплантация завершается к 12—13-му дню внутриутробного развития.
Органогенез. После завершения имплантации в развитии зародыша начинается ответственный период закладки основных органов и систем — органогенез,
В процессе имплантации, одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Из элементов эмбриобласта происходит закладка органов. Параллельно процессу имплантации из клеток эмбриобласта происходит формирование эктобластического и энтобластического пузырьков, окруженных мезобластом. В дальнейшем из эктобластического пузырька образуется амниотическая полость и ее стенка — амниотическая оболочка (амнион). Энтобластический пузырек превращается в желточную полость. Из клеток эктобласта, мезобласта и энтобласта формируются 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода. Этот этап развития называется гаструляцией. Вслед за гаструляцией наступает невероятно сложный и ответственный период развития эмбриона -так называемый гистогенез - процесс образования тканей, из которых в последующем будут строиться различные органы. Этот процесс начинается на 15-17-й день после оплодотворения.
Дифференцировка - раздельное развитие различных зародышевых листков - происходит по нескольким основным направлениям.
Так, из эктодермы формируется нервная трубка, дающая в дальнейшем начало развитию спинного и головного мозга, из нее же - группа клеток, дающая начало развитию клеток кожи.
Мезодерма начинает развиваться в трех направлениях: одно из них обеспечивает формирование мышечной ткани скелетной мускулатуры (мышцам, благодаря которым мы двигаемся), ткани костей и хрящей, второе направление развития мезодермы дает начало клеткам почек, печени и селезенки, а также клеткам половых желез. Третье направление развития этого зародышевого листка обеспечивает формирование брюшины, а также соединительнотканных оболочек таких органов, как легкие (плевра) и сердце (перикард). Они же (клетки мезодермы) дают старт развитию гладкой мускулатуры внутренних органов и кровеносных сосудов, а также крови и лимфатической жидкости эмбриона.
Энтодерма дает начало развитию кишечной трубки - предшественнице пищеварительного тракта.
Этот этап заканчивается к 20-му дню внутриутробного развития.
С 20-21-го дня у зародыша начинают формироваться складки туловища, а также осевой орган - хорда, дающая начало развитию позвоночника. К 25-му дню завершается развитие нервной трубки, которая образует длинную узкую пластину, ее края заворачиваются с обеих сторон снизу вверх, формируя желобок, и постепенно смыкаются, завершая образование трубки. В это же время происходит формирование кишечной трубки из клеток энтодермы.
Рис. 5. Развитие эмбриона.
Итак, на 3—4-й неделе после зачатия закладывается нервная система, начинает работать его сердце, происходит закладка внутренних органов: легких, желудка, печени, эндокринных желез.
К концу восьмой недели почти все внутренние органы хорошо сформированы, а нервы и мышцы настолько развиты, что эмбрион может производить спонтанные движения. С этого времени и до родов основные изменения плода связаны с ростом и дальнейшей специализацией.
Плацентация начинается с 3-й недели беременности. Она характеризуется развитием сосудистой сети ворсин с превращением вторичных (бессосудистых) ворсин в третичные. Сосудистая сеть формируется из местных зачатков (ангиобластов) и пупочных сосудов зародыша, растущих из аллантоиса. Крупные ветви пупочных сосудов (артерии и вены) проникают в хориальную пластину и в отходящие от нее ворсины. По мере ветвления ворсин диаметр сосудов уменьшается, и в концевых ворсинах они представлены лишь капиллярами. При соединении сети пупочных сосудов с местной сосудистой сетью устанавливается плодово-плацентарный кровоток. Синцитий ворсин омывается материнской кровью, которая изливается в межворсинчатое пространство при вскрытии спиральных артерий эндометрия (начало 6-й недели беременности). К концу 8-й недели беременности часть ворсинок, проникшая в участок оболочки покрывающий зародыш сверху (decidua capsularis), прекращает свой рост и постепенно атрофируется. Другая их часть, проникшая в участок между зародышем и миометрием (decidua basalis), образует плодную часть плаценты. С установлением плодово-плацентарного кровотока, к концу 13-й недели беременности, период плацентации заканчивается. К этому сроку, т. е. к концу I триместра, основные структуры плаценты сформированы.
Такими структурными компонентами являются:
– хориальная пластина вместе с прилегающим к ней фибриноидом (полоса Лангханса),
– ворсинчатый хорион,
– межворсинчатое пространство
– и базальная пластина, состоящая из децидуальной материнской ткани, цитотрофобласта и зоны некроза, или полосы Нитабух.
Образование материнских и плодных оболочек.
После завершения начальных стадий развития эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками, две из которых являются плодными (амнион и хорион) и одна — материнской (децидуальная).
Децидуальная оболочка – материнская, представляет собой видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуальную оболочку можно подразделить на следующие отделы (рис. 4): decidua basalis — участок между зародышем и миометрием, decidua capsularis — участок оболочки, покрывающий зародыш сверху, и decidua parietalis — вся остальная часть оболочки. В ходе дальнейшего развития из d. basalis формируется материнская часть плаценты.
Рис. 6. Матка с плодным яйцом в конце II месяца беременности:
1 — амниотическая полость,
2 — гладкий
хорион,
3 — decidua capsularis,
4 — decidua parietalis,
5 — ветвистый хорион (будущая плодная часть плаценты),
6 — decidua basalis (будущая материнская часть
плаценты).
Ворсинчатая (хорион) и водная (амнион) оболочки – плодные.
Как указывалось ранее, ворсинчатая оболочка, или хорион, развивается из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце 1-го месяца в них врастают сосуды из аллантоиса. Первоначально ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На 2-м месяце беременности начинается их атрофия в той части хориона, которая противоположна участку прикрепления плодного яйца к слизистой матки. На 3-м месяце беременности ворсины хориона на этом участке исчезают, и хорион становится гладким. Напротив, на противоположной стороне хориона, обращенной к месту прикрепления к слизистой матки, ворсины разрастаются и становятся ветвистыми. Эта часть хориона превращается в плодовую часть плаценты.
Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод, которая образуется из эктобластического пузырька. С ростом беременности амниотическая полость увеличивается, занимая весь плодный пузырь. Амнион начинает прилегать к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Амниотическая полость заполнена околоплодными водами. Это своеобразная внешняя жидкая среда обитания развивающегося плода.Она выполняет защитную функцию и является средой, в которой плод развивается и совершает движения.