Другая дополнительная оболочка – аллантоис, производное энтодермы и мезодермы. Это место хранения продуктов выделения; он соединяется с хорионом в телесном стебельке и способствует дыханию эмбриона.
Оболочки плода (амнион и хорион) вместе с плацентой и пуповиной составляют послед.
Пуповина (пупочный канатик, funiculusumbilicalis). Пупочный канатик формируется из мезенхимального тяжа (амниотической ножки), соединяющего зародыш с амнионом и хорионом. При доношенной беременности длина пуповины составляет 50—55 см, диаметр — 1—1,5 см, а в плодовом отделе — 2— 2,5 см. Пупочный канатик включает пупочные сосуды, представленные двумя артериями (ветви дорсальной аорты плода) и веной (сообщается с портальной системой плода). Топографически вена расположена между артериями.
Общий кровоток в системе сосудов пуповины достигает 500 мл/мин. Систолическое давление в артериях составляет 60 мм рт. ст., диастолическое — 30 мм рт. ст. Давление крови в вене равно 20 мм рт. ст.
Сосуды пуповины погружены в соединительную студенистую ткань (вартонов студень). Стенки сосудов пуповины, эпителий покрывающего пуповину амниона снабжены ферментными системами активного транспорта, за счет которых пуповина принимает участие в параплацентарном обмене (экскреции и резорбции околоплодных вод).
Таким образом, к концу первого месяца внутриутробного развития мы видим эмбрион, погруженный в толщу слизистой оболочки полости матки, питающийся ее кровью через ворсины хориона, имеющий амниотическую оболочку, заполненную амниотической жидкостью, приобретший первичные очертания благодаря наличию начальных складок туловища. Его внутренние органы представлены первичными хордой, нервной и кишечной трубками, самыми примитивными прообразами кровеносных и лимфатических сосудов, а также почек, печени и селезенки. Имеются зачатки практически всех внутренних органов.
3. Строение и основные функции плаценты. Маточно-плацентарное крообращение. Проницаемость плаценты к гомо- и гетерогенным веществам.
Плацента (placenta — детское место). Плацента является чрезвычайно
важным органом, объединяющим функциональные системы матери и плода. С первых недель наступления беременности вплоть до ее окончания формируется структурное и функциональное
единство — система мать — плацента — плод (рис. 7).Рис.7. Система мать — плацента — плод.
По внешнему виду плацента похожа на круглый плоский диск. К началу родов масса плаценты составляет 500—600 г, диаметр — 15—18 см, толщина — 2—3 см. В плаценте различают две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную в полость амниона.
Основной структурно-функциональной единицей плаценты считают котиледон (плацентой) — дольку плаценты, образованную стволовой ворсиной I порядка с отходящими от нее ветвями — ворсинами IIи III порядка (рис. 8).
Таких долек в плаценте насчитывается от 40 до 70. В каждом котиледоне часть ворсин, называемых якорными, прикрепляется к децидуальной оболочке; большинство — свободно плавает в материнской крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве.
В межворсинчатом пространстве различают 3 отдела: артериальный (в центральной части котиледона), капиллярный (при основании котиледона), венозный (соответствует субхориальному и междолевому пространствам).
Из спиральных артерий матки кровь под большим давлением впадает в центральную часть котиледона, проникая через капиллярную сеть в субхориальный и междолевой отделы, откуда поступает в вены, расположенные у основания котиледона и по периферии плаценты.
Рис. 8. Схема снабжения плаценты кровью при доношенной беременности:
a — брюшина;
б— миометрий;
в — децидуальная обол-ка;
1 — дуговая артерия;
2 — радиальная артерия;
3 — артерия децидуальной оболочки;
4 — спиральные артерии
Материнский и плодовый кровоток не сообщаются друг с другом. Их разделяет плацентарный барьер.
Плацентарный барьер состоит из следующих компонентов ворсин:
– трофобласт,
– базальная мембрана трофобласта,
– строма,
– базальная мембрана эндотелия плодовых капилляров,
– эндотелий капилляров.
На субклеточном уровне в плацентарном барьере выделяют 7 слоев различной электронной плотности. В терминальных ворсинах через плацентарный барьер осуществляется обмен между кровью матери и плода. Наиболее благоприятные условия для обмена создаются во вторую половину беременности, когда капилляры перемещаются к периферии ворсин и тесно прилегают к синцитию с образованием синцитиокапиллярных мембран, в области которых непосредственно происходит транспорт и газообмен.
Функции плаценты сложны и многообразны. Плацента объединяет функциональные системы матери и плода и в то же время представляет собой своеобразный барьер, разделяющий два самостоятельных организма — мать и плод.
Основные функции плаценты: барьерная, дыхательная, трофическая, эндокринная, иммунная.
Дыхательная функция заключается в доставке кислорода от матери плоду и выведении из его организма углекислого газа. Газообмен осуществляется по законам простой диффузии. Значительную роль в выведении двуокиси углерода из организма плода играют околоплодные воды.
Трофическая функция.
Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту. Плацента активно участвует в белковом обмене между матерью и плодом. Она способна дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отношении от белков матери.
Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот
Глюкоза, являясь основным питательным веществом для плода, переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери.
Транспорт воды через плаценту может осуществляться путем диффузии.
Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении.
Плацента играет важную роль в обмене витаминов. Она способна накапливать их, и осуществляет регуляцию их поступления к плоду в зависимости от их содержания в крови матери. Токоферол и витамин К через плаценту не проходят. К плоду проникают только их синтетические препараты.
Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обмене веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза, сукци-натдегидрогеназа, дегидрогеназы и др.), ферменты, регулирующие углеводный обмен (амилаза, лактаза, карбоксилаза и др.), белковый обмен (НАД- и НАДФ-диафоразы). Специфическим для плаценты ферментом является термостабильная щелочная фосфатаза (ТЩФ). По концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты.
Другим специфическим ферментом плаценты является окситоциназа.
Плацента обладает транспортной, депонирующей и выделительной функциями в отношении многих электролитов, в том числе важнейших микроэлементов (железо, медь, марганец, кобальт и др.). В транспорте питательных веществ и выведении продуктов обмена плода участвуют ферменты плаценты.
Гормональнаяфункция.
Выполняя гормональную функцию, плацента вместе с плодом образует единую эндокринную систему (фетоплацентарная система). В плаценте осуществляются процессы синтеза, секреции и превращения гормонов белковой и стероидной природы. Продукция гормонов происходит в синцитии трофобласта, децидуальной ткани. Среди гормонов белковой природы в развитии беременности важное значение имеет плацентарный лактоген (ПЛ), который синтезируется только в плаценте, поступает в кровь матери, поддерживает функцию плаценты. Хорионический гонадотропин (ХГ) синтезируется плацентой, поступает в кровь матери, участвует в механизмах дифференцировки пола плода. Определенную роль в образовании сурфактанта легких играет пролактин, синтезируемый плацентой и децидуальной тканью.
Из холестерина, содержащегося в крови матери, в плаценте образуются прегненолон и прогестерон. К стероидным гормонам плаценты относятся также эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол). Эстрогены плаценты вызывают гиперплазию и гипертрофию эндометрия и миометрия.
Кроме указанных гормонов, плацента способна продуцировать тестостерон, кортикостероиды, тироксин, трийодтиронин, паратиреоидный гормон, кальцитонин, серотонин, релаксин, окситоциназу и др.
Иммунная функция. Плацента, являясь компонентом системы иммунобиологической защиты плода, как барьер разделяет два генетически чужеродных организма — мать и плод, предотвращая при физиологической беременности возникновение иммунного конфликта между ними. Этому способствует также отсутствие или незрелость антигенных свойств плода. Плацента проницаема для IgG, но препятствует прохождению IgM, имеющих большую молекулярную массу.
Обладая системами синтеза гуморальных факторов, тормозящих иммунокомпетентные клетки матери, плацента является компонентом системы иммунобиологигеской защиты плода. Плацента как иммунный барьер разделяет два генетически чужеродных организма (мать и плод), предотвращая тем самым возникновение между ними иммунного конфликта. Определенную регулирующую роль при этом играют тучные клетки стромы ворсин хориона. Плацентарный барьер обладает избирательной проницаемостью для иммунных факторов. Через него легко проходят цитотоксические антитела к антигенам гистосовместимости и антитела класса IgG.