Введение ТТГ вызывает разрастание щитовидной железы, а удаление гипофиза ведет у молодых животных к ее недоразвитию, у взрослых же - к ее уменьшению и частичной атрофии. У животных после удаления гипофиза понижается основной и белковый обмен. Он может быть снова повышен введением тироксина, пересадкой гипофиза или введением тиротропина. Введение тироксина нормализует основной и белковый обмен: таким путем возмещается недостаточная продукция тироксина в атрофированной щитовидной железе животного, а пересадка гипофиза или введение тиротропного гормона нормализуют обмен, вызывая разрастание щитовидной железы, подвергшейся атрофии в отсутствие этого гормона.
Если в течение продолжительного времени вводить животным ежедневно достаточно большие количества тиротропного гормона, у них появляются симптомы, напоминающие базедову болезнь человека.
Тиротропин выделяется в небольших количествах непрерывно. Стимуляция секреции тиротропина осуществляется гипоталамусом, нервные клетки которого продуцируют тиротропинвысвобождаюший фактор, стимулирующий образование тиротропина в аденогипофизе. Уровень секреции тиротропина зависит от количества гормонов щитовидной железы в крови. При достаточном количестве последних секреция тиротропина угнетается. Недостаточное содержание в крови гормонов щитовидной железы, наоборот, стимулирует секрецию тиротропина. Таким образом, и здесь функционирует механизм обратной связи.
При охлаждении организма секреция тиротропина усиливается и увеличивается образование гормонов щитовидной железы, в результате чего повышается продукция тепла.
Если организм подвергается повторному действию охлаждения, то стимуляция секреции тиротропина возникает даже при действии сигналов, предшествующих охлаждению, вследствие возникновения условных рефлексов. Отсюда следует, что кора головного мозга может оказывать влияние на секрецию тиротропного гормона. Указанное обстоятельство имеет важное значение при закаливании организма, т. е. повышении путем тренировки его выносливости по отношению к холоду(А. Ноздрева 2001).
Гонадотропные гормоны это фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий гормон, стимулирующий интерстициальные клетки (ЛГ) продуцируются барофильными клетками передней доли гипофиза.
Физиологические эффекты, вызываемые фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами, обусловлены их действием на половые железы самцов и самок стимуляцией развития пубертатной железы и фолликулов (образованием в них половых гормонов).
При введении гонадотропных гормонов гипофиза кастратам характерных физиологических эффектов не наблюдается. Это свидетельствует о том, что ускорение полового созревания, сопровождаемое увеличением размера половых органов и ранним появлением вторичных половых признаков, при регулярных инъекциях половозрелым животным гонадотропных гормонов представляет собой результат их действия на половые железы. Непосредственной же причиной полового созревания является действие гормонов, образуемых половыми железами, а не самих гонадотропинов гипофиза. И только разрастание предстательной железы, происходящее при введении ФСГ не только у нормальных самцов, но и у кастратов, является результатом прямого стимулирующего действия этого гормона.
Высвобождение ФСГ гипофизом стимулируется действием нейросекрета гипоталамуса. ФСГ - высвобождающий фактор, представляет собой вещество с относительно низкой молекулярной массой (менее 1000). Повышение в крови уровня андрогенов (у мужчин) или эстрогенов (у женщин) тормозит выделение данного фактора, а также секрецию ФСГ аденогипофизом. Эта отрицательная обратная связь регулирует нормальный уровень половых гормонов в организме. Влияние гипоталамуса на выработку ЛГ гипофизом осуществляется посредством нейросекреции ЛГ высвобождающего фактора.
Нервная система оказывает влияние на выработку этих гормонов путем контроля гипоталамусом выделения ФСГ и ЛГ. Выработка ФСГ и ЛГ зависит от рефлекторных влияний полового акта, а также от различных факторов внешней среды. На выработку гонадотропных гормонов у человека влияют психические переживания. Так, во время второй мировой войны страх, вызванный налетами бомбардировщиков, резко нарушал выделение гонадотропных гормонов и вел к прекращению менструальных циклов. Кроме того, между секрецией ФСГ и ЛГ, с одной стороны, и пролактина - с другой, имеются реципрокные отношения. Усиление секреции двух первых гормонов тормозит секрецию последнего и наоборот (Безруких М 2002).
Промежуточная доля
У большинства животных и у человека промежуточная доля гипофиза обособлена. От передней доли и сращена с задней. Гормон промежуточной доли - интермедин, или меланоцитостимулирующий гормон. Он выделен в химически чистом виде. Определена также последовательность входящих в его состав аминокислот. Гормон встречается в двух формах, различающихся по числу аминокислотных остатков.
У амфибий (в частности, у лягушек) и у некоторых рыб интермедин вызывает потемнение кожи вследствие расширения ее пигментных клеток - меланофоров и более широкого распределения находящихся в их протоплазме пигментных зернышек. Значение интермедина состоит в приспособлении окраски покровов тела к цвету окружающей среды.
При наличии у людей участков кожи, не содержащих пигмента, внутрикожная инъекция интермедина в соответствующие участки приводит к постепенной нормализации их цвета.
Во время беременности и при недостаточности коры надпочечников (в обоих случаях нередко наблюдаются изменения пигментации кожи) количество меланоцитстимулирующего гормона в гипофизе возрастает. По-видимому, интермедин у человека также является регулятором кожной пигментации.
Секреция интермедина промежуточных долей гипофиза регулируется рефлекторно действием света на сетчатку глаза. У млекопитающих и человека интермедин имеет значение в регуляции движений клеток черного пигментного слоя в глазу. При ярком свете клетки пигментного слоя выпускают псевдоподии, благодаря чему избыток световых лучей поглощается пигментом, и сетчатка не подвергается интенсивному раздражению (Воробьева. Е1988).
Задняя доля гипофиза.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) состоит из клеток, напоминающих клетки глии,- так называемых питуицитов. Эти клетки регулируются нервными волокнами, которые проходят в ножке гипофиза и являются отростками нейронов гипоталамуса.
Гипофункция задней доли является причиной несахарного мочеизнурения (несахарного диабета). При этом наблюдается выделение больших количеств мочи (иногда десятки литров в сутки), не содержащей сахар, и сильная жажда. Подкожное введение препарата задней доли гипофиза таким больным снижает суточное выделение мочи до нормы.
Из задней доли гипофиза получены два препарата; один резко снижает выделение мочи и повышает артериальное давление, а другой вызывает сокращение мускулатуры матки. Первый назван антидиуретическим гормоном, или вазопрессином, второй - окситоцином.
Механизм антидиуретического действия вазопрессина состоит в усилении обратного всасывания воды стенками собирательных трубочек почек. По этой причине при введении животным и человеку данного гормона у них не только уменьшается диурез, но увеличивается относительная плотность (удельный вес) мочи.
Вазопрессин вызывает сокращение гладких мышц сосудов (особенно артериол) и ведет к повышению артериального давления. Однако прессорный эффект наблюдается лишь при искусственном введении больших доз гормона; выделяющееся же в норме количество вазопрессина дает лишь антидиуретический эффект и практически не влияет на гладкую мускулатуру сосудов.( Иваницкий М. 2003).
Окситоцин стимулирует сокращение гладких мышц матки, особенно в конце беременности. Наличие этого гормона является обязательным условием нормального течения родового акта. При удалении гипофиза у беременных самок роды затрудняются и удлиняются.· Окситоцин также влияет на отделение молока.
Определена химическая структура, как вазопрессина, так и окситоцина, и они получены синтетически. Оказалось, что молекула каждого из них состоит из 8 аминокислот и 3 молекул аммиака.
Шесть аминокислот одинаковы и в вазопрессине, и в окситоцине, а 2 аминокислоты в этих гормонах разные (в окситоцине - лейцин и изолейцин, в вазопрессине - фенилаланин и аргинин). Таким образом, в отличие от гормонов передней доли гипофиза гормоны задней доли являются полипептидами не очень сложного состава.
1.3.Взаимоотношение и взаимодействие гипоталамуса и гипофиза
Как указывалось выше от вентромедиальной области гипоталамуса начинается ножка гипофиза, соединяющаяся его с адено- и нейрогипофизом, которая и является анатомическим связующим элементом двух отделов гипоталамо-гипофизарного аппарата. Через неё осуществляется и функциональная связь.
Поскольку функциональное влияние гипоталамуса на гипофиз осуществляется через биологически активные соединения – нейрогормоны, или рилизинг-факторы, то в данном разделе есть все основания для краткой характеристики гормональной регуляции в целом. К этому следует добавить, что в свою очередь уже передняя доля гипофиза (аденогипофиза) через свои гормоны регулирует деятельность большинства других желез внутренней секреции.
Паракрины. Прежде чем перейти к рассмотрению отдельных гормональных систем, следует остановиться на недавних открытиях, заставляющих пересмотреть многие традиционные представления и ввести новые понятия. Согласно принятому, определению, гормоны - это носители химической информации, вырабатываемые секреторными клетками и выделяемые в кровь, которая доставляет их к органу-мишени. Характерный признак органа-мишени - это способность считывать информацию, закодированную в гормоне. В некоторых случаях информация может считываться клетками, находящимися в непосредственной близости от клетки, секретирующей гормон. При этом гормон просто диффундирует через межклеточное пространство к клетке-мишени, т. е. не является гормоном в классическом виде, поскольку не переносится кровью. (Шмидт Р. и Тевс Г. 1996).