В пяти-пузырьковой стадии развития из ПМ выделяется промежуточныйМ (таламус, эпиталамус, субталамус, гипоталамус и метаталамус), а также конечныйМ. КонечныйМ сост. из коры ГМ, белого вещества и базальных ганглиев.
Конечный М сост. из 2полушарий БМ, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость КМ образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие БМ сост. из коры БМ (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества — базальных ядер. Граница между КМ и ПромМ находится в том месте, где внутр. капсула прилегает к латеральной стороне таламуса. Полушарие БМ покрыты снаружи тонкой пластинкой серого вещества — корой большого мозга. Каждое из П имеет 3поверхности: наиболее выпуклую — верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Наиболее выступающие участки П получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий очень сложный в связи с наличием глубоких щелей, борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений (извилин). Глубина, продолжительность борозд, их форма и направление очень изменчивы. Щели, борозды делят полушария на лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Последняя находится на дне латеральной борозды и прикрыта участками других долей. На верхнелатеральной поверхности полушария находится латеральная (сильвиева) борозда, которая служит границей между лобной, теменной и височной долями. Центральная (роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной. Лобная доля расположена в переднем отделе каждого ПБМ. На ней находится предцентральная борозда, кот. дает начало 2паралл. бороздам, идущим к лобному полюсу. На поверхности доли расположены также предцентр., верхняя, средняя и нижняя извилины.
Базальные ганглии - структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. К БГ относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на 3части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело. Субталамическое ядро (люисово тело) и черную субстанцию СрМ образуют с БГ функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции СрМ. Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к БГ. Главн. источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и пути от черной субстанции.
Функции БГ: роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Получая информацию от ассоциативных зон коры, БГ участвуют в создании программы целенаправл. движений с учетом доминир. мотивации. Далее соответств. инфо от БГ поступает в передний таламус, где она интегрируется с инфо, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправл. движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров.
В генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи участвуют нейроны полосатого тела.
ВОПРОС 15
Морфофункциональная организация коры БП Полушария КМ состоят из бел. в-ва, покрытого снаружи серым, или корой, толщина кот. в различных отделах БП колеблется от 1, 3 до 4, 5 мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной инфо, формир. двигат. команд и интеграции сложн. форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см2. На этом пространстве сконцентрировано множ. нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионо-регулирующую и трофическую функции. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на группы:
1. пирамидные клетки - ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы . От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими выростами - шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта. 2. звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения. 3. веретеновидные клетки - имеют длин. аксон, кот. ориентирован в гор. или верт. направлении.
В связи с тем , что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае состоит из 6 горизонтальных слое: 1наружный молекулярный слой - густое сплетения нерв. волокон, лежащих паралл. поверхности корковых извилин. Осн. массу этих волокон сост. ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наруж. слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов. 2слой, наружный зернистый, сост. из большого кол-ва мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками. 3слой, наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объедиияют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи. 4 слой, внутренний зернистый содержит множ. звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса. 5слой, внутренний пирамидный, образован крупными пирамидными клегками. Наиболее крупные пирамидные нейроны - гигантские клеткш Беца - встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры БП. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют тракты, участвующие в координации целенаправ. двигат. актов и позы. 6 слой, полиморфный (слой веретеновидных клеток), переходящий в белое вещество БП, содержит тела нейронов, чьи отростки формируют "сортикоталамические пути.
Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Это обуславливает функц. принципы классификации различных зон коры. Напрмр, при сенсорных наружный пирамидный слой (3) выражен слабо и доминируют зернистые слои (2, 4), где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора), ав моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.
Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации.
ВОПРОС 16
Проекционные зоны коры Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигат. обл., первичная моторная обл., коры локализована в прецентральнои извилине, лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электр. раздражение конкретн. точек прецентральнои извилины вызывает сокращ. Опред. групп мышц на противоположной стороне тела.
Зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом. На медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью сущ. вторичная двигательная область. эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они названы первичной к вторичной мотосенсорной корой.
В лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) обл., куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Как и в двигат. коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в сосед. участках постцентральной извил. Удаление определ. зон постцентральной изв. приводит к утрате дискриминационной чув-сти в тех или иных частях тела. Электрич. стимуляция постцентральной изв. у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в опред. местах на поверхности тела. Вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе сильвиевой борозды, кот. отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, но менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Первая и вторая сомато-сенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.