Второй путь - спино-таламический - составлен аксонами болевых и температурных рецепторов и имеет переключение внутриспинного мозга. Оттуда волокна направляются в заднее вентральное ядро таламуса. По этому пути передается информация, не имеющая четкой локализации, и скорость передачименьше, чем в лемнисковом пути.
Как и зрительная кора, соматосенсорная кора состоит изколонок, нейроны которых отвечают за кокой-то один тип стимуляции определенного участка тела. Показано, что первичная ивторичная соматосенсорная кора подразделены как минимум на 5(а, возможно, на 10) участков, представляющих карту человеческого тела. Внутри каждой такой карты нейроны отвечают за отдельную субмодальность соматосенсорных рецепторов.
Первая соматосенсорная зона коры расположена в заднейцентральной извилине. Размер ее значительно больше, чем второй. К этой зоне поступают аффрентные импульсы от заднеговентрального ядра таламуса, доставляющие информацию, полученную кожными, суставно-мышечными и висцеральными рецепторамипротивоположной стороны тела.
Корковые проекции рецепторов висцеральных афферентных систем (пищеварительного тракта, выделительного аппарата, сердечно-сосудистой системы) расположены вобласти представительства кожных рецепторов соответствующегоучастка. Вторая сомато-сенсорная зона расположена под роландовой бороздой и распространяется на верхний край Сильвиевой борозды; афферентные импульсы в эту зону поступают из заднеговентрального ядра таламуса.
Психофизиология движения.
Строение и функции мышечного аппарата.
Мышцы
У человека, как у всех млекопитающих, есть три типамышц: скелетные (поперечно-полосатые), гладкие и сердечная. Скелетные мышцы осуществляют движение частей тела, гладкие - движение внутренних органов, сердечная мышца отвечает за биение сердца. Строение этих мышц всущественной мере отличается и полностью предопределяется ихфункциональным предназначением.
Скелетные мышцы прикреплены с двух сторон к разным костями, сокращаясь, приводит их в движение. Исключение составляютмышцы глаз и языка, прикрепленные к кости только одним своимконцом.
Скелетные мышцы состоят и множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальнымиволокнами. При стимуляции электрическим током такое волокно сокращается, причемдлина его при этом может измениться вдвое. Экстрафузальные мышечные волокна функционально связаны в двигательные единицы,которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон, входящих в одну двигательную единицу, зависит от функции мышцы. В глазных мышцах такие двигательные единицы могутвключать десяток волокон, в мышцах пальцев рук - около 30, вмышцах ног - несколько тысяч.
Проприорецепторы
Мышечно-суставные рецепторы называются проприорецепторами. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и суставов, что позволяет нам знать, какая часть тела и где расположена, не глядя на нее. К проприорецепторам относятся мышечныеверетена, тельца Гольджи (располагающиеся в сухожилиях), тельца Пачини (в фасциях, покрывающих мышцы, сухожилиях, связках).Все они являются механорецепторами. Тельца Пачини возбуждаютсяпри действии давления, мышечное веретено и тельца Гольджи -при растяжении. В каждом нерве, подходящем к мышце, до 50 процентов волокон являются афферентными, несущими информацию отпроприорецепторов. Повреждение этих нервов вызывает нарушениекоординированной мышечной деятельности, несмотря на то, чтодвигательные нервы остаются интактными.
К мышечным веретенам подходят афферентное и эфферентноенервные волокна. Веретено состоит из нескольких поперечнополосатых мышечных волокон, помещенных в соединительнотканную капсулу и называемых интрафузальными. Такое волокно состоит из расположенной в центре ядерной сумки, окруженной с двух сторон сокращающимися участками. В ядерной сумке находятся рецепторы ввиде спиралевидных окончаний афферентных миелинизированных волокон. К сокращающимся участкамподходит эфферентное гамма-волокно. Один конец веретена прикрепляется к сухожилию, второй - к экстрафузальному мышечномуволокну. Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.
Силу сокращения мышцы можно регулировать, либо стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокон, либо увеличивая число участвующих в движении двигательных единиц. Этот процесс вовлечения большого числа двигательных единиц называется рекрутированием.
Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. При мышечном сокращении они растягиваются, посылая об этом сигналы в центральную нервную систему (ЦНС). Эти рецепторы менее чувствительныпо сравнению с мышечными веретенами. Мышечные веретена возбуждаются и при сокращении, и при расслаблении, тогда как тельцаГольджи активируются только сокращением мышцы. Мышечные веретена дают информацию о длине мышцы, а тельца Гольджи - о величине ее растяжения.
Кроме перечисленных выше рецепторов в мышцах найдены свободные нервные окончания и диски Руффини. Все вместе эти рецепторы доставляют в мозг информацию, которая, в конечном итоге, лежит в основе формирования "мышечного чувства".
Рефлекторный контроль движения
Спинной мозг обладает некоторой автономией. Это проявляется в том, что отдельные виды соматосенсорных стимулов вызывают ответы, опосредованные связями на уровне спинного мозга. Такие связи называются спинальными рефлексами. Примеромтакого рефлекса может быть коленный рефлекс, который легкопродемонстрировать в положении "нога на ногу", для чего нужнолегко ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра чуть-чутьниже колена. Это приводит к автоматическому сокращению мышцы ирезкому поднятию ноги. Ответ возникает через 50 мс, такой короткий латентный период свидетельствует о том, что он не требует вмешательства полушарий головного мозга и осуществляетсяна спинальном уровне.
Выделяют простой моносинаптический и полисинаптическийрефлексы. Они различаются по количеству синапсов, участвующих вих осуществлении.
Моносинаптический рефлекс
Примером моносинаптического рефлекса является рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатическим рефлексом. Афферентный импульс от сенсорного нейрона мышечного веретенапоступает через дорсальный (задний) корешок спинного мозга ктелу этого нейрона. Вторая ветвь этого биполярного нейронасоставляет синапсы с альфа-моторными нейронами той же мышцы.Стимуляция от сенсорного волокна усиливает сокращение и, наоборот, ее снижение приведет и к расслаблению мышцы.
Степень уменьшения сократительных элементов веретена регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами. Импульсы,приходящие по этим волокнам, сокращают интрафузальное волокно,что ведет к усилению импульсации афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мышечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулируется нейронами ретикулярной формации.
Импульсы, поступающие от мышечных веретен, облегчают возникновение рефлекторной реакции на данной стороне и тормозятсокращение мышцы-антагониста. Импульсы от рецепторов Гольджиоказывают противоположный эффект (то есть облегчают рефлекторные реакции на противоположной стороне и тормозят реакцииипсилатеральных мышц).
Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятсяв состоянии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам поступает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии веретено менее чувствительно к регуляторному воздействию. В свою очередь, ответная импульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Проприорецепторыобладают слабой способностью к адаптации.
Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, есливеретено сокращается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Этоприводит к усилению сокращения всей мышцы.
Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа и гамма нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается. При отсутствии какого-то сопротивления, и экстрафузальные и интрафузальные волокна двигаются одновременно.Если появляется некоторое сопротивление, например, из-загруза в руке, интрафузальные волокна сокращаются сильнее истановятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон начнетвозбуждаться интенсивнее и вызовет к жизни моносинаптическийрефлекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину веретена и, тем самым, - опосредовано - всю мышцу.
Большая часть рефлексов являются полисинаптическими, тоесть имеют как минимум два синапса. В этом случае в контрольдвижения включены более высокие уровни управления.
Полисинаптический рефлекс.
Спектр полисинаптических рефлексов огромен: от простогоотдергивания руки в момент укола до эйякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов в этомслучае будет выстраиваться сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным вслучае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек может затормозить этот рефлекс и пересилить боль в силукаких-то обстоятельств. В первом случае обнаруживается спинальный рефлекс, во втором - осознанное действие при участииряда корковых структур мозга.
Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлексизменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджиопределяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания, с одной стороны, находятся на тельце Гольджи, с другой стороны -на интернейроне, располагающемся в сером веществе спинногомозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическуюсвязь с альфа- мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щельэтот интернейрон выделяет глицин и вызывает постсинаптический